Η ΕΡΓΑΤΡΙΑ ΜΕΛΙΣΣΑ
Η εργάτρια μέλισσα αποτελεί την πιο πολυπληθή τάξη μέσα στην κοινωνία των μελισσών Είναι το πιο μικρόσωμο άτομο της κοινωνίας. Καθώς είναι υπεύθυνη για όλες τις εργασίες, διαθέτει όργανα συλλογής νέκταρος και γύρης,αδένες για την παραγωγή βασιλικού πολτού, φερομονών, ενζύμων και κεριού.Οι εργάτριες μέλισσες αν και θηλυκά άτομα δεν μπορούν να ωοτοκήσουν κάτω από φυσιολογικές συνθήκες. Παρ’ όλα αυτά καθώς διαθέτουν ωοθήκες, αλλά υποανάπτυκτες, σε περιπτώσεις αδυναμίας του μελισσιού να αποκτήσει βασίλισσα, μπορούν τρεφόμενες έντονα με γύρη να ωοτοκήσουν. Σ’ αυτή την περίπτωση βέβαια, αφού οι εργάτριες δεν έχουν γονιμοποιηθεί, τα ωά θα είναι αγονιμοποίητα και θα δώσουν γένεση σε κηφήνες μόνο. Το μελίσσι θα έχει γίνει ‘άγριο’.
Η εργάτρια μέλισσα, όπως έχει ήδη ειπωθεί, προέρχεται από γονιμοποιημένο ωό, το οποίο απαιτεί 21 ημέρες για να ολοκληρώσει την εξέλιξή του σε ακμαίο άτομο σε εργατικό κελί. Η διάρκεια ζωής της μέλισσας κυμαίνεται μεταξύ 35-45 ημερών και 3-5 μηνών. Εξαρτάται δε από την εποχή του χρόνου που γεννιούνται. Έτσι οι μέλισσες που έχουν γεννηθεί άνοιξη, ζουν λιγότερο, καθώς εργάζονται εντατικά, συλλέγοντας τροφές και εκτρέφοντας γόνο, ενώ οι μέλισσες που γεννιούνται φθινόπωρο, ζουν περισσότερο, καθώς το χειμώνα δεν είναι αναγκασμένες να εργάζονται εντατικά.
Η αποστολή της εργάτριας μέλισσας στην κοινωνία του μελισσιού είναι
ουσιαστικά η λειτουργία και η επιβίωσή αυτής. Για να αντεπεξέλθει στον ρόλο αυτό η τάξη των εργατριών μελισσών, αν και μορφολογικά αδιαφοροποίητη, διαφοροποιείται λειτουργικά.
Κατανομή Εργασίας
Η εργάτρια μέλισσα ολοκληρώνει την μεταμόρφωσή της σε ενήλικο άτομο ύστερα από 21
ημέρες. Μετά την έξοδό της από το κελί και για διάστημα 3 ημερών ασχολείται με το καθάρισμα των κελιών από τα οποία προκύπτουν νέες εργάτριες μέλισσες. Επίσης ασχολείται με την περιποίηση του γόνου και την διατροφή ηλικιωμένων προνυμφών. Στη
συνέχεια και σε ηλικία πια 6 ημερών, καθώς οι υποφαρυγγικοί αδένες, υπεύθυνοι για την παραγωγή του βασιλικού πολτού, έχουν αναπτυχθεί, η μέλισσα γίνεται «παραμάνα», αναλαμβάνει δηλαδή την διατροφή των νεαρών προνυμφών - έως 3 ημερών - , αλλά και της βασίλισσας.
Οι υποφαρυγγικοί αδένες παραμένουν λειτουργικοί έως την 14η-15η . Σ’ αυτή
την ηλικία η εργάτρια μέλισσα αρχίζει τις πτήσεις προσανατολισμού, ενώ ασχολείται
με την αποθήκευση γύρης και νέκταρος στις κηρήθρες. Σ’ αυτήν την ηλικία είναι
αναπτυγμένοι και οι κηρογόνοι αδένες, οπότε η μέλισσα έχει τη δυνατότητα, ανάλογα
με την εποχή και άλλες συνθήκες, να ασχοληθεί και την κατασκευή νέων κηρηθρών.
Η εργάτρια μέλισσα θα επιχειρήσει το πρώτο ταξίδι συλλογής κατά την 17η ημέρα της ζωής της. Έτσι από εκείνη την ημέρα και μέχρι το τέλος θα είναι συλλέκτρια, νέκταρος γύρης και πρόπολης, ή φρουρός της κοινωνίας, ανάλογα μα τις ανάγκες του μελισσιού.
Η κατανομή εργασίας στην κοινωνία των μελισσών δεν αποτελεί de facto κατάσταση, καθώς επηρεάζεται από τις συνθήκες διαβίωσης και περιβάλλοντος. Έτσι εάν ένα μελίσσι δεν έχει ή δεν ενδιαφέρεται να εκθρέψει γόνο, τότε ένα μεγάλο ποσοστό μελισσών ηλικίας 6 ημερών αντί να γίνουν παραμάνες μέλισσες, μετατρέπονται κατ’ ευθείαν σε συλλέκτριες, καθώς η ανάγκη της κοινωνίας αυτό επιτάσσει. Αντίθετα σε ένα μελίσσι που ο ρυθμός ανανέωσης του πληθυσμού (ωοτοκίας) ήταν για μεγάλο χρονικό χαμηλός, για κάποιο λόγο, και ξαφνικά αυξήθηκε, π.χ. εξ’ αιτίας της αλλαγής της βασίλισσας, ηλικιωμένες εργάτριες τρέφονται εντατικά με γύρη, έτσι ώστε να καταστούν ικανές να παράγουν τον απαραίτητο βασιλικό πολτό για την εκτροφή του μεγάλου αριθμού προνυμφών.
Τέλος ένα άλλο σημαντικό στοιχείο αναφορικά με την ‘εργατικότητα’ της εργάτριας μέλισσας, είναι ότι αυτή το 70% περίπου του χρόνου της παραμένει ουσιαστικά άπραγη, βοηθώντας απλώς με την φυσική της παρουσία τη ρύθμιση της θερμοκρασίας της κυψέλης και κάνοντας ‘περιπολίες’ στη γονοφωλιά για τον εντοπισμό ασθενειών ή γενικά ανωμαλιών του γόνου.
Η κάθε φάση της ζωής της εργάτριας, όπως αναφέρθηκε προηγούμενα, συνοδεύεται από συγκεκριμένες συμπεριφορές, οι οποίες υποστηρίζονται από τη λειτουργία ή μη οργάνων ή αδένων. Παρακάτω γίνεται αναφορά σε συγκεκριμένες συμπεριφορές της εργάτριας μέλισσας, οι οποίες μάλιστα την ξεχωρίζουν από τα υπόλοιπα μέλη της κοινωνίας, καθώς αποτελούν αποκλειστικά χαρακτηριστικά.
Εκτροφή γόνου :
H μέλισσα ως ‘παραμάνα’, δηλαδή σε ηλικία 6 - 13 ημερών, είναι επιφορτισμένη με την εκτροφή του γόνου, βασιλικού, κηφηνόγονου και εργατικού. Σ’ αυτή την ηλικία λοιπόν είναι ανεπτυγμένοι οι υποφαρυγγικοί αδένες, οι οποίοι παράγουν τον βασιλικό πολτό. Οι σιαγονικοί αδένες στην ηλικία αυτή της μέλισσας παράγουν το λιπίδιο 10-υδροξύ-2-δεκαενικό οξύ και βιοπτερίνη, τα οποία επίσης βρίσκονται στο βασιλικό πολτό, ενώ δεν λειτουργεί ο αδένας Nassanoff, υπεύθυνος για την παραγωγή της φερομόνης επικοινωνίας μεταξύ των μελισσών, όταν αυτές βρίσκονται εκτός φωλιάς . Τέλος ανεπτυγμένοι είναι και οι σιελογόνοι ή χειλικοί αδένες, το έκκριμα των οποίων χρησιμοποιείται για τη διάσπαση των σακχάρων κατά την παρασκευή του μελισσογάλακτος, της τροφής των προνυμφών.
Οι ‘παραμάνες’ μέλισσες, που είναι επιφορτισμένες με την εκτροφή των προνυμφών, αρχίζουν και ελέγχουν το κελί αμέσως μετά την απόθεση από τη βασίλισσα ενός ωού σ’ αυτό. Κατά τις 3 πρώτες μέρες και μέχρι την εκκόλαψη της προνύμφης, οι επισκέψεις αυτές είναι σύντομες. Μόλις εκκολαφθεί η προνύμφη, οι μέλισσες την εφοδιάζουν με τροφή, η οποία για τις τρεις πρώτες μέρες όπως έχει ήδη αναφερθεί, είναι βασιλικός πολτός, ενώ για τις υπόλοιπες δύο είναι μίγμα γύρης και μελιού. Πριν από κάθε τάισμα η μέλισσα ελέγχει την προνύμφη. Τάισμα και επιθεώρηση μπορεί να διαρκέσουν από 30 sec έως και 2 min. Τις τρεις πρώτες μέρες της τροφοδοσίας, η τροφή δίνεται σε μεγάλες ποσότητες ούτως ώστε η προνύμφη να ‘πλέει’ μέσα στην τροφή. Τις υπόλοιπες ημέρες όμως η ποσότητα σταδιακά μειώνεται.
Κατά τη διάρκεια της εκτροφής των προνυμφών και μέχρι το σφράγισμα του κελιού, υπάρχει ένα συνεχές σύστημα παρακολούθησης. Έτσι έχει υπολογιστεί ότι οι μέλισσες επισκέπτονται την κάθε προνύμφη περίπου 10.000 φορές την περίοδο των 6 ημερών, από την εκκόλαψη της προνύμφης έως το σφράγισμα του κελιού. Σε χρόνο απασχόλησης ανά προνύμφη αυτό μεταφράζεται σε 10 ώρες, και είναι μία διαδικασία στην οποία συμμετέχουν περίπου 2.875 ‘παραμάνες’ μέλισσες. Το αξιοσημείωτο εδώ είναι ότι ο ίδιος ερευνητής έχει διαπιστώσει ότι πολύ σπάνια η ίδια ‘παραμάνα’ μέλισσα θα επισκεφθεί το ίδιο κελί περισσότερες από μία φορές.
Κατασκευή κηρηθρών :
Σε ηλικία 13-16 ημερών η εργάτρια μέλισσα είναι ικανή να συμμετέχει στο κτίσιμο των κηρηθρών, εφ’ όσον υπάρχει και η απαιτούμενη νεκταροέκκριση ή τροφοδότηση. Στην ηλικία αυτή ενεργοποιούνται οι κηρογόνοι αδένες οι
οποίοι βρίσκονται στους 4 τελευταίους κοιλιακούς δακτυλίους και παράγουν λέπια
κεριού. Στην ίδια ηλικία οι σιελογόνοι ή χειλικοί αδένες παράγουν ουσίες που
χρησιμοποιούνται στην επεξεργασία του κεριού
Ρυθμός εργασίας στην ύπαιθρο :
Μετά την 16η ημέρα της ζωής της η εργάτρια μέλισσα γίνεται συλλέκτρια. Ο ρυθμός εργασίας στην ύπαιθρο είναι διαφορετικός ανάλογα με το είδος του λουλουδιού, ενώ είναι πιο γρήγορος κατά τη συλλογή γύρης παρά νέκταρος. Οι μέλισσες δουλεύουν στην ύπαιθρο κυρίως σε θερμοκρασίες 16°- 32° C και με ταχύτητα ανέμου 18-34 Km/h. Σε άλλες συνθήκες η δραστηριότητά τους είναι μικρή, ενώ όταν η θερμοκρασία πέσει κάτω από 8°C σταματά κάθε δραστηριότητα.
Η ακτίνα δράσης από τη φωλιά εξαρτάται από την παραγωγικότητα της περιοχής. Για να είναι η συλλογή παραγωγική και για τον μελισσοκόμο αυτή δεν θα πρέπει να υπερβαίνει τα 500-1.000 m, αν και η μέλισσα μπορεί να πετάξει και 13 Km μακριά από τη φωλιά. Σ’ αυτή όμως την περίπτωση το νέκταρ του συλλέγει καταναλώνεται για την επιστροφή της, οπότε το κέρδος για την κοινωνία και τον μελισσοκόμο είναι μηδενικό
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή νέκταρος :
Η εργάτρια μέλισσα συλλέγει νέκταρ ή μελίτωμα, γύρη, πρόπολη και νερό.
Συνήθως οι εργάτριες εξειδικεύονται στη συλλογή ενός αγαθού (νεκταροσυλλέκτριες, γυρεοσυλλέκτριες), αν και ο κρίσιμος παράγοντας είναι πάντα οι ανάγκες του μελισσιού.
Η νεκταροσυλλέκτρια προσγειώνεται σε ένα άνθος, εφ’ όσον αυτό δεν έχει τη μυρωδιά μιας άλλης μέλισσας, γεγονός που αποδεικνύει ότι έχει τρυγηθεί το νέκταρ που διέθετε. Απομυζά με την προβοσκίδα της το νέκταρ, το αποθηκεύει στο ‘κοινωνικό της στομάχι’ ή ‘μελισσοστόμαχο’ και επιστέφει στη φωλιά. Εκεί θα προσπαθήσει να τραβήξει την προσοχή κάποιας ‘οικιακής’ μέλισσας, στην οποία θα προσφέρει το νέκταρ που έχει συλλέξει. Στην περίπτωση που η συλλογή ‘έχει πάει καλά’, με τον χορό της θα προσπαθήσει να δελεάσει και άλλες μέλισσες να πετάξουν προς συλλογή. Η συλλέκτρια μέλισσα θα εφοδιαστεί με τροφή και θα ξαναφύγει από τη φωλιά. Η οικιακή μέλισσα θα αναλάβει πια τη συμπύκνωση του νέκταρος και την αποθήκευσή του στα κελιά. Κάθε συλλέκτρια μέλισσα έχει υπολογιστεί ότι κάνει 10 ταξίδια την ημέρα, οπότε συλλέγει 300 mg νέκταρος (30 mg/ταξίδι x 10 ταξίδια/ημέρα). Για να συλλεγεί 1 Kg νέκταρος απαιτούνται 3.330 μέλισσες, και εάν σκεφτούμε ότι για να παραχθεί 1 Kg μελιού απαιτούνται 4 Kg νέκταρος, τότε να 1 Kg μελιού πρέπει να δουλέψουν 13.330 μέλισσες, οι οποίες θα πρέπει να διανύσουν 190.000 km, δηλαδή 4 φορές περίπου το γύρο της γης. Κατά μία άλλη έννοια η κάθε μέλισσα στη ζωής ως συλλέκτρια (περίπου 20 ημέρες) μπορεί να παράξει 1,5 gr μέλι. Η ‘οικιακή’ μέλισσα που θα παραλάβει το φορτίο του νέκταρος θα ξεκινήσει τη διαδικασία συμπύκνωσής του. Παίρνει χαρακτηριστική στάση και εκτελεί συγκεκριμένες κινήσεις με την προβοσκίδα της, κατά τη διάρκεια των οποίων εκθέτει προσωρινά και περιοδικά το νέκταρ στην επίδραση του αέρα, βοηθώντας έτσι την εξάτμιση του νερού, που υπάρχει σ’ αυτό (70-80 %). Το ‘παιχνίδι’ της σταγόνας, όπως χαρακτηριστικά λέγεται αυτή η διαδικασία διαρκεί περίπου 20’, μετά δε η μέλισσα τοποθετεί τη συμπυκνωμένη σταγόνα στον πυθμένα κάποιου ελεύθερου κελιού. Εάν το κελί περιέχει ήδη ποσότητα συμπυκνωμένου νέκταρος τότε η μέλισσα με τις σιαγόνες της ανακατεύει το νέο με το παλιό. Σε περιπτώσεις που η εισροή νέκταρος στην κυψέλη είναι πολύ γρήγορη, οι οικιακές μέλισσες αποθέτουν το νέκταρ σε διάφορα σημεία της φωλιά σε μεγάλη επιφάνεια, έτσι ώστε να υποστεί παθητική εξάτμιση. Αργότερα, συνήθως κατά τη διάρκεια της νύχτας, το νέκταρ αυτό θα υποστεί τη διαδικασία της συμπύκνωσης από τις μέλισσες, όπως αυτή περιγράφηκε.
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή γύρης :
Η γυρεοσυλλέκτρια προσγειώνεται στο άνθος και χρησιμοποιεί την
Γυρεοσυλλέκτρια μέλισσα
προβοσκίδα και τις επάνω σιαγόνες για τη διαβροχή και διάνοιξη των ανθήρων. Με
τη βοήθεια αυτών στην συνέχεια και με το πρώτο ζευγάρι ποδιών συλλέγει τη γύρη
την οποία πλάθει, προσθέτοντας σιελογόνες εκκρίσεις. Τους σβώλους της γύρης τους
μεταφέρει και τους τοποθετεί στ τρίτο ζευγάρι ποδιών, στ ‘καλαθάκι της γύρης’. Με το 2ο ζευγάρι ποδιών χτενίζει την κεφαλή και το θώρακα, προωθώντας στο ‘καλαθάκι
της γύρης’ τα υπολείμματα της γύρης.Κατά την επιστροφή της στη φωλιά η γυρεοσυλλέκτρια μόνη της τοποθετεί τη γύρη σε κελιά δίπλα στη γονοφωλιά. Κάποια ‘οικιακή’ μέλισσα θα έρθει μετά να συμπιέσει τη γύρη μέσα στ κελί, προσθέτοντας σιελογόνες εκκρίσεις, οι οποίες θα βοηθήσουν και στην συντήρησή της (κονσερβοποίηση).
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή πρόπολης :
Ανάλογη συμπεριφορά μα της γυρεοσυλλέκτριας έχει και η συλλέκτρια πρόπολης. Και σ’ αυτή την περίπτωση η μέλισσα αποθηκεύει την πρόπολη στα ‘καλαθάκια της γύρης’. Κατά την επιστροφή της στο μελίσσι άλλη μέλισσα, η ‘τσιμεντοποιός’ θα αναλάβει να πάρει την πρόπολη και αφού προσθέσει κερί να την τοποθετήσει, εκεί που υπάρχει ανάγκη. Δεν γίνεται συλλογή και αποθήκευση πρόπολης
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή νερού :
Τη συλλογή νερού αναλαμβάνει συγκεκριμένη ομάδα επίσης μελισσών, οι οποίες όμως ανάλογα με τις ανάγκες του σμήνους μπορούν να συλλέξουν και τροφή. Το αρχικό ερέθισμα που κάνει τη μέλισσα να πετάξει για νερό, κατά τον Lindauer, είναι η αύξηση της πυκνότητας του μελισσοστόμαχου των μελισσών - ζαχαρούχο διάλυμα με 60% νερό - που ωθεί τη μέλισσα να ‘ζητιανέψει’ νερό από κάποια άλλη. Ένα δεύτερο ερέθισμα, που μπορεί να λειτουργήσει συμπληρωματικά του πρώτου, η πλήρης εκκένωση του μελισσοστόμαχου των παραμανών μελισσών, οι οποίες ευρισκόμενες στην περιοχή εκτροφής του γόνου, όπου η θερμοκρασία κυμαίνεται μεταξύ 34 - 35C, είναι οι πρώτες που χρησιμοποιούν το περιεχόμενο του μελισσοστόμαχου για τη ρύθμιση της θερμοκρασίας.
Όταν στο μελίσσι υπάρχει έντονη έλλειψη νερού τότε τις συλλέκτριες τις υποδέχονται στην είσοδο οι οικιακές μέλισσες. Οι συλλέκτριες παραδίδει το φορτίο νερού σε διάστημα μικρότερο των 2’ και ξαναφεύγει.
Η ακτίνα πτήσης των μελισσών για νερό είναι μικρότερη των 200 m, ενώ μπορούν να πετάξουν για νερό και σε χαμηλές θερμοκρασίες (7-10C), σε θερμοκρασίες δηλαδή που δεν πετούν να τροφή. Ένα κανονικό μελίσσι κατά τους καλοκαιρινούς μήνες συλλέγει 2 λίτρα νερό ανά ημέρα, ενώ μπορεί να φτάσει και στα 5 λίτρα κατά τη διάρκεια πολύ ζεστών ημερών. Τους υπόλοιπους μήνες η ποσότητα του συλλεγόμενου νερού δεν ξεπερνά το 0,5 λίτρο. Οι χρήσεις του νερού στη φωλιά δικαιολογεί και τις ποσότητες που
συλλέγονται :
ρύθμιση της θερμοκρασίας ης φωλιάς
παρασκευή του μελισσογάλακτος, της τροφής των νεαρών προνυμφών
διάλυση των τροφών που ο μελισσοκόμος τοποθετεί στο μελίσσι (ζάχαρη, μέλι)
δημιουργία της απαραίτητης υγρασίας στο κελί για την εκκόλαψη του ωού
το σώμα της μέλισσας όπως και του ανθρώπου αποτελείται κατά 80% από νερό
Ανθική σταθερότητα :
Αποτελεί κοινή διαπίστωση πια ανάμεσα στους επιστήμονες του κλάδου, ότι η συλλέκτρια μέλισσα (γύρης ή νέκταρος) περιορίζει τη δραστηριότητά της κυρίως σε ένα είδος φυτού, κατά τη διάρκεια ενός ταξιδιού συλλογής. Το χαρακτηριστικό αυτό κάνει τις μέλισσες να εργάζονται πιο γρήγορα και αποδοτικά, αφού γνωρίζουν κάθε φορά τις ιδιομορφίες του άνθους το οποίο επισκέπτονται
Ικανότητα μάθησης :
Το χαρακτηριστικό της «ανθικής σταθερότητας», το οποίο αναφέρθηκε προηγουμένως, στηρίζεται στην ικανότητα της συλλέκτριας μέλισσας να μαθαίνει το σχήμα του άνθους, το χρώμα του, την οσμή του, καθώς και το χρονικό διάστημα, μέσα σ’ ένα 24ωρο, κατά το άνθος παράγει νέκταρ ή ελευθερώνει ώριμους γυρεόκοκκους. Εκτός από τη δουλειά ‘ρουτίνας’, η ικανότητα μάθησης της μέλισσας, της επιτρέπει να αντιμετωπίζει με επιτυχία τις ιδιαιτερότητες του κάθε άνθους.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα ο βίκος. Εάν μία ‘άπειρη’ μέλισσα προσπαθήσει να εισάγει την προβοσκίδα της από το άνοιγμα του κάλυκα του άνθους του βίκου και να απομυζήσει το νέκταρ, τότε η προβοσκίδα τους να συλληφθεί, καθώς το άνθος από το βάρος της μέλισσας κλείνει απότομα. Όμως η ‘έμπειρη’ μέλισσα ξέρει ότι πρέπει να εισάγει την προβοσκίδα της από το πλάι, ανάμεσα από τα πέταλα, έτσι ώστε να φτάσει στο βάθος του κάλυκα, όπου υπάρχει το νέκταρ. Μ’ αυτόν τον τρόπο βέβαια ο βίκος δεν επικονιάζεται.
Ένα άλλο παράδειγμα είναι η συλλογή γύρης από τη μηδική. Στ άνθος της μηδικής οι στήμονες εκτινάσσονται καθώς ελευθερώνουν την γύρη. Η γυρεοσυλλέκτρια μαθαίνει να αλλάζει θέση επάνω στο πέταλο και να εργάζεται με γρήγορο ρυθμό, έτσι ώστε να μπορέσει να συλλέξει γρήγορα τη γύρη.
Αφοσίωση σε μια περιοχή συλλογής :
Εκτός από την ικανότητα μάθησης της μέλισσας, μια άλλη ιδιότητα που συντελεί στην εκδήλωση του φαινομένου της ανθικής σταθερότητας, αποτελεί η τάση που παρουσιάζουν οι συλλέκτριες να εργάζονται σε μία συγκεκριμένη περιοχή, και μάλιστα σε ένα συγκεκριμένο κομμάτι αυτής της περιοχής και πολλές φορές ακόμα και σε ένα συγκεκριμένο δέντρο ή θάμνο.
Το μέγεθος της περιοχής μπορεί να επηρεάζεται :
από τον αριθμό των λουλουδιών
από τις ποσότητες νέκταρος και γύρης που διαθέτει
από τον συναγωνισμό μεταξύ των συλλεκτριών, του ίδιου ή και άλλων μελισσοκομείων
Ικανότητα προσανατολισμού και αντίληψη του χρόνου :
Όπως μπορεί εύκολα να γίνει κατανοητό η ιδιότητα αυτή δεν αναφέρεται μόνο στις συλλέκτριες μέλισσες, αλλά χαρακτηρίζει και τα υπόλοιπα μέλη της κοινωνίας,
βασίλισσα και κηφήνα, αλλά και όλων των ειδών τις μέλισσες, κοινωνικές ή μοναχικές.
Οι μέλισσες λοιπόν προσανατολίζονται χρησιμοποιώντας:
I. οπτικά ερεθίσματα
II. οσμητικά ερεθίσματα
III.έχοντας τη δυνατότητα μέτρησης του χρόνου
IV.έχοντας τη δυνατότητα να εκτιμήσουν την απόσταση
Ι. Οπτικά ερεθίσματα : τα οπτικά ερεθίσματα μπορεί να αναφέρονται σε ερεθίσματα από τον ουρανό και σε ερεθίσματα από την
επιφάνεια του εδάφους. Στα πρώτα περιλαμβάνονται ο ήλιος, η κατεύθυνση του πολωμένου φωτός και το υπεριώδες φως. Οι μέλισσες έχουν τη δυνατότητα με τη βοήθεια των
σύνθετων ματιών τους να αντιλαμβάνονται τη θέση του ήλιου ακόμα και όταν αυτός είναι κρυμμένος πίσω ή από ένα βουνό, ή από πυκνά σύννεφα. Στην πρώτη περίπτωση αφού αντιλαμβάνονται την κατεύθυνση του πολωμένου φωτός, αρκεί να είναι ορατό ένα κομμάτι γαλανού ουρανού, και στην δεύτερη περίπτωση αφού αντιλαμβάνονται το υπεριώδες φως.
Έτσι η μέλισσα δημιουργεί στη μνήμη της τη γωνία που σχηματίζεται μεταξύ της τροφής - φωλιάς - ήλιου.
Εκτός από τον ήλιο η μέλισσα ως οπτικά ερεθίσματα μπορεί να χρησιμοποιήσει δέντρα, θάμνου, ανωμαλίες του εδάφους (λόφους). Γενικά οι μέλισσες προσανατολίζονται πιο εύκολα σε περιοχές σε έντονο ανάγλυφο εδάφους, παρά σε πεδιάδες.
ΙΙ. Οσμητικά ερεθίσματα : όταν η μέλισσα φτάσει κοντά στην τροφή τότε καθοδηγείται και από την οσμή, για να φτάσει στo άνθος που πρόκειται να τρυγήσει .
ΙΙΙ. Αντίληψη του χρόνου : πειράματα που έγιναν το 1927 από τον Beling, και ο οποίος χρησιμοποίησε ως δέλεαρ ένα πιατάκι με σιρόπι, απέδειξαν ότι οι μέλισσες μπορούν να μάθουν να επισκέπτονται σε διαφορετικές χρονικές στιγμές, κατά τη διάρκεια της ημέρας, διαφορετικά σημεία στα οποία τοποθετείται το πιάτο με το σιρόπι. Μάλιστα όταν η περιεκτικότητα του σιροπιού σε ζάχαρη άλλαζε, έμαθαν να επισκέπτονται το πιάτο με το πιο πυκνό σιρόπι. Με τη ικανότητα αυτή οι μέλισσες μπορούν να επισκέπτονται είδη λουλουδιών, σε διαφορετικές περιοχές, που εκκρίνουν το νέκταρ σε διαφορετικές ώρες της ημέρας, και μάλιστα να προτιμούν αυτά με το πιο ‘γλυκό’ νέκταρ.
Εκτός αυτού το ‘εσωτερικό ρολόι’ - όπως χαρακτηρίστηκε - των μελισσών βοηθάει αυτές να βρουν το δρόμο προς την φωλιά όταν έχουν ταξιδέψει μακριά και για πολύ ώρα από αυτή, ή ακόμα και στην περίπτωση που ανάμεσα σε δύο διαδοχικά ταξίδια έχει παρεμβληθεί αρκετός χρόνος. Και αυτό γιατί καθώς περνάει η ώρα η γωνία που οι μέλισσες σχημάτισαν στη μνήμη τους, μεταξύ τροφής - ήλιου - φωλιάς, έχει αλλάξει. Έτσι εάν δεν είχαν την ικανότητα να ‘μετρήσουν’ τον χρόνο, δεν θα ήταν σε θέση να προσαρμόσει τα δεδομένα και να βρει το δρόμο της. Η ικανότητα αυτή, της μέτρησης του χρόνου, στις μέλισσες έχει αποδειχθεί ότι σχετίζεται άμεσα με τη λειτουργία του μεταβολισμού. Όταν χορηγούνται στις μέλισσες ουσίες που επιταχύνουν τον μεταβολισμό, όπως το σαλικυλικό οξύ, αυτές εμφανίζονται στις θέσεις που έχει τοποθετηθεί το σιρόπι, νωρίτερα από την ώρα που είχαν συνηθίσει να παρουσιάζονται, ενώ αντίθετα εάν του χορηγηθούν ουσίες που έχουν επιβραδυντική επίπτωση στον μεταβολισμό, όπως το διοξείδιο του άνθρακα,παρουσιάζονται με καθυστέρηση.
ΙV. Εκτίμηση της απόστασης : Για να μπορέσει η συλλέκτρια μέλισσα να φτάσει στην περιοχή συλλογής και να επιστρέψει στη φωλιά, π.χ. πριν να νυχτώσει, όταν η ανθοφορία βρίσκεται σε μεγαλύτερη από 100 μ. απόσταση, θα πρέπει όχι μόνο να μπορεί να προσανατολίζεται σωστά αλλά και να μπορεί να υπολογίζει την απόσταση. Αυτό το πετυχαίνει με βάση το ποσό ενέργειας που καταναλώνει κατά την επιστροφή στην φωλιά. Σε πείραμα που έγινε για να διερευνηθεί η ποσότητα του μελιού που καταναλώνει η εργάτρια μέλισσα κατά την πτήση της, βρέθηκε ότι καταναλώνει 0,78 mg για να καλύψει απόσταση 5m, 1,60mg για 500m, 2.2mg για
1.000m και 4,13mg για 1.500m.
Φρούρηση της εισόδου :
Η εργάτρια μέλισσα είναι επιφορτισμένη και με την ευθύνη της φρούρησης της εισόδου. Οι ‘φρουροί’ μέλισσες είναι ηλικίας μεγαλύτερης των 16 ημερών. Ανήκουν δηλαδή στην ομάδα των ‘συλλεκτριών’, οι οποίες ανάλογα με τις ανάγκεςτου μελισσιού μπορούν να συλλέγουν τροφές ή να φρουρούν την είσοδο. Έτσι σε περιόδους έντονης νεκταροέκκρισης οι μέλισσες ηλικίας μεγαλύτερης των 16 ημερών, προτιμούν να συμπεριφέρονται ως «συλλέκτριες». Αντίθετα όταν η νεκταροέκκριση σταματά τότε συνωστίζονται στην είσοδο της φωλιάς για να περιφρουρήσουν τα αποθέματα τροφής, που έχουν αποθηκεύσει.
Οι ‘φρουροί’ μέλισσες ελέγχουν όλες τις άλλες μέλισσες που προσπαθούν να μπουν στην κυψέλη. Η αναγνώριση γίνεται οπτικά, από τον τρόπου πετάγματος, αλλά κυρίως οσμητικά. Μία ξένη μέλισσα, η οποία προσεγγίζει την κυψέλη για να κλέψει μέλι, δεν προσγειώνεται απλά στη σανίδα πτήσης, αλλά προσπαθεί να βρει άλλα ανοίγματα στα πλαϊνά ή και στο πίσω μέρος της κυψέλης. Όταν η ‘φρουρός’ την αντιληφθεί, το σώμα της παίρνει τη στάση ‘συναγερμού’ .
Μέλισσα «φρουρός» σε στάση «συναγερμού»
Το πρώτο ζεύγος ποδιών ανασηκωμένο, οι κεραίες τεντωμένες, όπως και τα φτερά, οι σιαγώνες ανοικτές και η κοιλιά ανασηκωμένη, έτσι ώστε να προβάλλει το κεντρί
Σ’ αυτή τη στάση από τους σιαγονικούς αδένες εκκρίνεται η φερομόνη 2- επτανόνη, ενώ από τον αδένα Koschevnikov, τον αδένα του κεντριού, εκκρίνεται ένα μίγμα ουσιών, με κυριότερη τον οξικό εστέρα της ισοαμυλικής αλκοόλης. Και οι δύο αυτές φερομόνες χαρακτηρίζονται ως φερομόνες ‘επιθετικότητας’, καθώς προκαλούν την κινητοποίηση και επίθεση και των άλλων μελισσών της φωλιάς.
Επικοινωνία ανάμεσα στα άτομα του μελισσιού
Η επικοινωνία ανάμεσα στα μέλη της κοινωνίας των μελισσών πραγματοποιείται με την μεταβίβαση μηνυμάτων, τα οποία μπορεί να είναι ακουστικά, οπτικά ή χημικά. Τα ακουστικά μηνύματα τα αντιλαμβάνεται η μέλισσα με τις κεραίες, τα αισθητήρια τριχίδια που υπάρχουν σ’ όλο το σώμα της αλλά κυρίως στην περιοχή του 5ου μέρους του ταρσού, ενώ τα οπτικά ερεθίσματα τα αντιλαμβάνεται με τους οφθαλμούς, όπως έχει ήδη ειπωθεί.
Χημική επικοινωνία - Φερομόνες :
Φερομόνες ονομάζονται οι ουσίες εκείνες που παραγόμενες από εξωκρινείς αδένες ενός ζώου, όταν μεταβιβαστούν σε άλλα άτομα του ίδιου όμως είδους προκαλούν συγκεκριμένη συμπεριφορά. Στην κοινωνία των μελισσών φερομόνες παράγουν η βασίλισσα, οι εργάτριες, οι κηφήνες αλλά και ο γόνος.
Φερομόνες που παράγονται από τη βασίλισσα.
Οι κύριες φερομόνες που εκκρίνει η βασίλισσα είναι το 9-κετο-δεκενοϊκό-οξύ και το 9-υδροξυ-δεκενοϊκό οξύ από τους σιαγονικούς αδένες. Οι ποσότητες και κατ’ επέκταση και η επίδρασή των δύο αυτών ουσιών, εξαρτάται από την ηλικία της βασίλισσας.
Άλλες φερομόνες που εκκρίνει η βασίλισσα προέρχονται από τους αδένες Arnhart και από τους αδένες των κοιλιακών τεργιτών. Οι φερομόνες αυτές δρουν συνεργιστικά με τις φερομόνες των σιαγονικών αδένων.Η διασπορά των φερομονών της βασίλισσας ανάμεσα στις μέλισσες γίνεται :
με την τροφάλλαξη, την ανταλλαγή δηλαδή τροφής μεταξύ των εργατριών μελισσών, μέσω των στοματικών τους μορίων
με τη συχνή επαφή των μελισσών μέσα στη φωλιά
και με την κυκλοφορία του αέρα μέσα στην κυψέλη
Η δράση των φερομονών της βασίλισσας στον υπόλοιπο πληθυσμό της κοινωνίας χαρακτηρίζεται ως :
φυσιολογική, όπως η αναστολή της κατασκευής βασιλικών κελιών και η αναστολή της ανάπτυξης των ωοθηκών των εργατριών
και άμεσης αντίδρασης, όπως η προσέλκυση των κηφήνων, η προσέλκυση των εργατριών στον αφεσμό κατά τη σμηνουργία, η προτροπή των εργατριών προς συλλογή τροφής ή η αναγνώριση της βασίλισσας από τις εργάτριες.
Φερομόνες που παράγονται από τις εργάτριες μέλισσες.
Οι εργάτριες μέλισσες παράγουν φερομόνες επιθετικότητας και συναγερμού, όπως και φερομόνες προσανατολισμού.
Οι φερομόνες επιθετικότητας & συναγερμού παράγονται από τους σιαγονικούς αδένες της συλλέκτριας μέλισσας (2-επτανόνη), και από τον αδένα Koschevnikov, τον αδένα του κεντριού (οξικός εστέρας ισοαμυλικής αλκοόλης). Οι φερομόνες επιθετικότητας και συναγερμού διεγείρουν τις άλλες εργάτριες μέλισσες να επιτεθούν στον στόχο (εχθρό), ο οποίος έχει μαρκαριστεί μ’ αυτές.
Η σημαντικότερη φερομόνη προσανατολισμού παράγεται από τον αδένα Nasanov ή οσμητικό αδένα. Η σύστασή της είναι ένα μίγμα γερανιόλης, νερολικού οξέος, γερανικού εξέος, κιτράλης, φαρσενόλης και νερόλης. Ανεπτυγμένο οσμητικό αδένα διαθέτουν οι συλλέκτριες μέλισσες, δηλαδή μέλισσες ηλικίας μεγαλύτερης από 28 ημερών. Οι πληροφορίες που δίνονται μέσω της φερομόνης αυτής είναι η θέση της τροφής, του νερού και του νέου καταφυγίου, κατά τη διαδικασία της σμηνουργίας.
Είναι χαρακτηριστική η διαφορά της στάσης που παίρνει το σώμα της
μέλισσας στις περιπτώσεις έκθεσης του οσμητικού (στάση της ‘αροτριώσας’
μέλισσας) αφ’ ενός και του αδένα του κεντριού αφ’ ετέρου.
Εργάτρια μέλισσα σε στάση που απελευθερώνει τον οσμητικό αδένα
(στάση της ‘αροτριώσας’ μέλισσας)
Άλλες Φερομόνες.
Εκτός από τις εργάτριες και τη βασίλισσα φερομόνες παράγουν και οι κηφήνες και ο γόνος.
Οι εκκρίσεις των σιαγονικών αδένων των κηφήνων είναι ελκυστικές προς άλλους κηφήνες, γεγονός που τους βοηθά να συγκεντρώνονται σε συγκεκριμένες περιοχές, τις λεγόμενες «περιοχές συγκέντρωσης κηφήνων», κατά την περίοδο του ζευγαρώματος.Οι φερομόνες που εκκρίνονται από τον εργατικό κυρίως γόνο, διεγείρουν την τάση συλλογής τροφών στις εργάτριες μέλισσες και αναστέλλουν την ανάπτυξη των ωοθηκών τους. Μόνο στην περίπτωση που δεν υπάρχει γόνος στο μελίσσι και έχει χαθεί η βασίλισσα, οι εργάτριες μέλισσες μπαίνουν στη διαδικασία να ωοτοκήσουν.
Τέλος η φερομόνη ‘θερμότητας’ που παράγεται από το γόνο, προσελκύει τις παραμάνες μέλισσες στην γονοφωλιά, για να τον θρέψουν και να τον ζεστάνουν
Επικοινωνία - Χοροί :
Οι ‘χοροί’ αποτελούν την πιο εξελιγμένη μορφή επικοινωνίας μεταξύ των ατόμων ενός μελισσιού. Τις ‘φιγούρες’ του χορού μέσα στην σκοτεινή κυψέλη, οι άλλες μέλισσες τις αντιλαμβάνονται με την αφή, καθώς την ακολουθούν στ χορό της, ενώ τους ήχους που συνοδεύουν τις κινήσεις τις αντιλαμβάνονται ως δονήσεις πάνω στην κηρήθρα. Συμπλήρωμα του μηνύματος αποτελεί η οσμή του νέκταρος ή της γύρης που η ‘χορεύτρια’ μέλισσα μεταφέρει.
Οι χοροί των μελισσών κύρια δηλώνουν την απόσταση και την και την κατεύθυνση της τροφής από τη φωλιά. Έχουν παρατηρηθεί πολλοί διαφορετικοί χοροί στην κυψέλη, χωρίς όμως να είναι ακόμα κατανοητοί ακόμα.
Οι κυριότεροι χοροί των μελισσών είναι : ο κυκλικός, και ο μικτός χορός ή χορός της παλλόμενης κοιλιάς.
Ο κυκλικός χορός δεν δίνει πληροφορίες για την ακριβή θέση της πηγής τροφής. Δηλώνει απλά την ύπαρξη τροφής σε μικρή απόσταση και σε ακτίνα μικρότερη των 15 μέτρων από τη φωλιά .
Η συλλέκτρια μέλισσα, αφού έχει κάνει μερικά επιτυχημένα ταξίδια συλλογής, επιστρέφοντας στην φωλιά προσφέρει λίγο από το περιεχόμενο του προλόβου της σε άλλες μέλισσες και αρχίζει να διαγράφει μικρούς κύκλους. Η φορά των κύκλων αλλάζει κάθε φορά που ολοκληρώνει μία περιστροφή. Οι υπόλοιπεςμέλισσες την ακολουθούν αγγίζοντάς της, έως ότου αποφασίσουν να βγουν και αυτές προς συλλογή.
Ο μικτός χορός ή χορός της παλλόμενης κοιλιάς δίνει περισσότερες πληροφορίες για τη θέση που βρίσκεται η τροφή και εκτελείται όταν η απόσταση της τροφής είναι μεγαλύτερη των 100 μέτρων. Ο κυκλικός χορός μετατρέπεται σταδιακά σε μικτό καθώς η απόσταση μεταξύ τροφής και φωλιάς μεγαλώνει .
Κατά τον μικτό χορό η μέλισσα διανύει μία μικρή ευθύγραμμη πορεία κουνώντας έντονα την κοιλιά της και παράγοντας ήχους. Στο τέλος της ευθύγραμμης πορείας γυρίζει διαγράφοντας ένα ημικύκλιο και επιστρέφει στ σημείο που ξεκίνησε.
Εκτελεί τις ίδιες κινήσεις σχηματίζοντας ημικύκλιο μία φορά προς τα δεξιά και μία
προς τα αριστερά (εναλλάξ) Συχνά σταματά και προσφέρει λίγη τροφή στις μέλισσες
που την ακολουθούν.
Οι πληροφορίες που δίνονται με τον μικτό χορό είναι η απόσταση της τροφής από την φωλιά, η κατεύθυνση της τοποθεσίας σε σχέση με τη θέση του ήλιου, αλλά και η ποιότητα της τροφής. Οι πληροφορίες αυτές δίνονται από το μήκος της Η πιστότητα της μεταβίβασης των συγκεκριμένων πληροφοριών επηρεάζεται από :
την εμπειρία και την ηλικία της μέλισσας
τη θερμοκρασία
τον άνεμο
τη τυχόν δηλητηρίαση των μελισσών από εντομοκτόνα
και κληρονομικούς παράγοντες - φυλή.
Άλλοι χοροί ‘μικρότερης σημασίας’ που εκτελούνται από τις μέλισσες
είναι ο χορός της ‘καθαριότητας’, ο χορός της ‘χαράς’, ο χορός καθαρισμού της
εργάτριας, ο χορός ‘μασάζ’ και άλλοι.
ΤΑ ΣΤΑΔΙΑ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΤΗΣ ΜΕΛΙΣΣΑΣ.
Η βασίλισσα ωοτοκεί ένα ωό σε κάθε κελί, το οποίο κολλά στον πυθμένα του κελιού, όρθιο .
Το ωό έχει μήκος περίπου 3mm και χρώμα γαλακτόχρωμο. Μέσα σε 3 ημέρες το ωό γέρνει σταδιακά και ακουμπά στον πυθμένα του κελιού.
Στην εκπνοή των 3 ημερών από το ωό εκκολάπτεται η προνύμφη της μέλισσας, η οποία αμέσως εφοδιάζεται από τις παραμάνες μέλισσες με τροφή. Η προνύμφη τρέφεται με το ‘μελισσόγαλα’ και αναπτύσσεται
Όταν ολοκληρωθούν 5 ημέρες τροφοδοσίας (δηλαδή 8 ημέρες από την απόθεση του ωού) οι μέλισσες σφραγίζουν το κελί. Η προνύμφη στο σφραγισμένο κελί πια η προνύμφη αφού ολοκληρώσει την κατανάλωση της τροφής ακινητοποιείται με το κεφάλι προς την έξοδο του κελιού. Αξίζει να σημειωθεί ότι το κυρίως στομάχι καθώς και οι Μαλπίγγιοι σωλήνες, καθ’ όλο αυτό το διάστημα, όσο η προνύμφη λάμβανε τροφή, δεν επικοινωνούσαν με το παχύ έντερο. Η επικοινωνία αποκαθίσταται όταν πια η ώριμη προνύμφη πρόκειται να υφάνει το βομβύκιό της και να ακινητοποιηθεί μέσα στο σφραγισμένο κελί .
Το στάδιο της προνύμφης διαρκεί 6 ημέρες για τη βασίλισσα, 7 ημέρες για την εργάτρια και 9 ημέρες για τον κηφήνα, με παρέκκλιση 12 ωρών. Μετά την ύφανση του βομβυκίου η προνύμφη μεταμορφώνεται χωρίς αποδερμάτωση σε προχρυσαλλίδα ( prepupa ) , στάδιο το οποίο διαρκεί μόλις 24 ώρες ή και λιγότερο. Στη διάρκεια αυτού του σταδίου γίνονται σημαντικές μεταβολέςστο σώμα του εντόμου. Μορφολογικά το έντομο μορφολογικά κατά το στάδιο αυτό ομοιάζει περισσότερο με προνύμφη, αν και κάτω από το δέρμα της ‘προνύμφης’ μπορούν εύκολα να διακριθούν τα χαρακτηριστικά της νύμφης.
Η 5η αποδερμάτωση οδηγεί στο στάδιο της νύμφης ( pupa ) Στο
στάδιο διακρίνονται πλέον τα τρία μέρη του σώματος του εντόμου, η κεφαλή, ο θώρακας και η κοιλία. Στην αρχή είναι λευκή, ενώ χρώμα αρχίζει και εμφανίζεται πρώτα στους σύνθετους οφθαλμούς. Από το χρώμα των οφθαλμών μπορεί να προσδιοριστεί η ηλικία της νύμφης με ακρίβεια 24ώρου Τελικά το ενήλικο έντομο εξέρχεται από το κελί μόνο του σε 16 ημέρες η βασίλισσα ,21 ημέρες η εργάτρια μέλισσα και σε 24 ημέρες ο κηφήνας.
Στάδια ανάπτυξης της μέλισσας (σε ημέρες)
Η εργάτρια μέλισσα αποτελεί την πιο πολυπληθή τάξη μέσα στην κοινωνία των μελισσών Είναι το πιο μικρόσωμο άτομο της κοινωνίας. Καθώς είναι υπεύθυνη για όλες τις εργασίες, διαθέτει όργανα συλλογής νέκταρος και γύρης,αδένες για την παραγωγή βασιλικού πολτού, φερομονών, ενζύμων και κεριού.Οι εργάτριες μέλισσες αν και θηλυκά άτομα δεν μπορούν να ωοτοκήσουν κάτω από φυσιολογικές συνθήκες. Παρ’ όλα αυτά καθώς διαθέτουν ωοθήκες, αλλά υποανάπτυκτες, σε περιπτώσεις αδυναμίας του μελισσιού να αποκτήσει βασίλισσα, μπορούν τρεφόμενες έντονα με γύρη να ωοτοκήσουν. Σ’ αυτή την περίπτωση βέβαια, αφού οι εργάτριες δεν έχουν γονιμοποιηθεί, τα ωά θα είναι αγονιμοποίητα και θα δώσουν γένεση σε κηφήνες μόνο. Το μελίσσι θα έχει γίνει ‘άγριο’.
Η εργάτρια μέλισσα, όπως έχει ήδη ειπωθεί, προέρχεται από γονιμοποιημένο ωό, το οποίο απαιτεί 21 ημέρες για να ολοκληρώσει την εξέλιξή του σε ακμαίο άτομο σε εργατικό κελί. Η διάρκεια ζωής της μέλισσας κυμαίνεται μεταξύ 35-45 ημερών και 3-5 μηνών. Εξαρτάται δε από την εποχή του χρόνου που γεννιούνται. Έτσι οι μέλισσες που έχουν γεννηθεί άνοιξη, ζουν λιγότερο, καθώς εργάζονται εντατικά, συλλέγοντας τροφές και εκτρέφοντας γόνο, ενώ οι μέλισσες που γεννιούνται φθινόπωρο, ζουν περισσότερο, καθώς το χειμώνα δεν είναι αναγκασμένες να εργάζονται εντατικά.
Η αποστολή της εργάτριας μέλισσας στην κοινωνία του μελισσιού είναι
ουσιαστικά η λειτουργία και η επιβίωσή αυτής. Για να αντεπεξέλθει στον ρόλο αυτό η τάξη των εργατριών μελισσών, αν και μορφολογικά αδιαφοροποίητη, διαφοροποιείται λειτουργικά.
Κατανομή Εργασίας
Η εργάτρια μέλισσα ολοκληρώνει την μεταμόρφωσή της σε ενήλικο άτομο ύστερα από 21
ημέρες. Μετά την έξοδό της από το κελί και για διάστημα 3 ημερών ασχολείται με το καθάρισμα των κελιών από τα οποία προκύπτουν νέες εργάτριες μέλισσες. Επίσης ασχολείται με την περιποίηση του γόνου και την διατροφή ηλικιωμένων προνυμφών. Στη
συνέχεια και σε ηλικία πια 6 ημερών, καθώς οι υποφαρυγγικοί αδένες, υπεύθυνοι για την παραγωγή του βασιλικού πολτού, έχουν αναπτυχθεί, η μέλισσα γίνεται «παραμάνα», αναλαμβάνει δηλαδή την διατροφή των νεαρών προνυμφών - έως 3 ημερών - , αλλά και της βασίλισσας.
Οι υποφαρυγγικοί αδένες παραμένουν λειτουργικοί έως την 14η-15η . Σ’ αυτή
την ηλικία η εργάτρια μέλισσα αρχίζει τις πτήσεις προσανατολισμού, ενώ ασχολείται
με την αποθήκευση γύρης και νέκταρος στις κηρήθρες. Σ’ αυτήν την ηλικία είναι
αναπτυγμένοι και οι κηρογόνοι αδένες, οπότε η μέλισσα έχει τη δυνατότητα, ανάλογα
με την εποχή και άλλες συνθήκες, να ασχοληθεί και την κατασκευή νέων κηρηθρών.
Η εργάτρια μέλισσα θα επιχειρήσει το πρώτο ταξίδι συλλογής κατά την 17η ημέρα της ζωής της. Έτσι από εκείνη την ημέρα και μέχρι το τέλος θα είναι συλλέκτρια, νέκταρος γύρης και πρόπολης, ή φρουρός της κοινωνίας, ανάλογα μα τις ανάγκες του μελισσιού.
Η κατανομή εργασίας στην κοινωνία των μελισσών δεν αποτελεί de facto κατάσταση, καθώς επηρεάζεται από τις συνθήκες διαβίωσης και περιβάλλοντος. Έτσι εάν ένα μελίσσι δεν έχει ή δεν ενδιαφέρεται να εκθρέψει γόνο, τότε ένα μεγάλο ποσοστό μελισσών ηλικίας 6 ημερών αντί να γίνουν παραμάνες μέλισσες, μετατρέπονται κατ’ ευθείαν σε συλλέκτριες, καθώς η ανάγκη της κοινωνίας αυτό επιτάσσει. Αντίθετα σε ένα μελίσσι που ο ρυθμός ανανέωσης του πληθυσμού (ωοτοκίας) ήταν για μεγάλο χρονικό χαμηλός, για κάποιο λόγο, και ξαφνικά αυξήθηκε, π.χ. εξ’ αιτίας της αλλαγής της βασίλισσας, ηλικιωμένες εργάτριες τρέφονται εντατικά με γύρη, έτσι ώστε να καταστούν ικανές να παράγουν τον απαραίτητο βασιλικό πολτό για την εκτροφή του μεγάλου αριθμού προνυμφών.
Τέλος ένα άλλο σημαντικό στοιχείο αναφορικά με την ‘εργατικότητα’ της εργάτριας μέλισσας, είναι ότι αυτή το 70% περίπου του χρόνου της παραμένει ουσιαστικά άπραγη, βοηθώντας απλώς με την φυσική της παρουσία τη ρύθμιση της θερμοκρασίας της κυψέλης και κάνοντας ‘περιπολίες’ στη γονοφωλιά για τον εντοπισμό ασθενειών ή γενικά ανωμαλιών του γόνου.
Η κάθε φάση της ζωής της εργάτριας, όπως αναφέρθηκε προηγούμενα, συνοδεύεται από συγκεκριμένες συμπεριφορές, οι οποίες υποστηρίζονται από τη λειτουργία ή μη οργάνων ή αδένων. Παρακάτω γίνεται αναφορά σε συγκεκριμένες συμπεριφορές της εργάτριας μέλισσας, οι οποίες μάλιστα την ξεχωρίζουν από τα υπόλοιπα μέλη της κοινωνίας, καθώς αποτελούν αποκλειστικά χαρακτηριστικά.
Εκτροφή γόνου :
H μέλισσα ως ‘παραμάνα’, δηλαδή σε ηλικία 6 - 13 ημερών, είναι επιφορτισμένη με την εκτροφή του γόνου, βασιλικού, κηφηνόγονου και εργατικού. Σ’ αυτή την ηλικία λοιπόν είναι ανεπτυγμένοι οι υποφαρυγγικοί αδένες, οι οποίοι παράγουν τον βασιλικό πολτό. Οι σιαγονικοί αδένες στην ηλικία αυτή της μέλισσας παράγουν το λιπίδιο 10-υδροξύ-2-δεκαενικό οξύ και βιοπτερίνη, τα οποία επίσης βρίσκονται στο βασιλικό πολτό, ενώ δεν λειτουργεί ο αδένας Nassanoff, υπεύθυνος για την παραγωγή της φερομόνης επικοινωνίας μεταξύ των μελισσών, όταν αυτές βρίσκονται εκτός φωλιάς . Τέλος ανεπτυγμένοι είναι και οι σιελογόνοι ή χειλικοί αδένες, το έκκριμα των οποίων χρησιμοποιείται για τη διάσπαση των σακχάρων κατά την παρασκευή του μελισσογάλακτος, της τροφής των προνυμφών.
Οι ‘παραμάνες’ μέλισσες, που είναι επιφορτισμένες με την εκτροφή των προνυμφών, αρχίζουν και ελέγχουν το κελί αμέσως μετά την απόθεση από τη βασίλισσα ενός ωού σ’ αυτό. Κατά τις 3 πρώτες μέρες και μέχρι την εκκόλαψη της προνύμφης, οι επισκέψεις αυτές είναι σύντομες. Μόλις εκκολαφθεί η προνύμφη, οι μέλισσες την εφοδιάζουν με τροφή, η οποία για τις τρεις πρώτες μέρες όπως έχει ήδη αναφερθεί, είναι βασιλικός πολτός, ενώ για τις υπόλοιπες δύο είναι μίγμα γύρης και μελιού. Πριν από κάθε τάισμα η μέλισσα ελέγχει την προνύμφη. Τάισμα και επιθεώρηση μπορεί να διαρκέσουν από 30 sec έως και 2 min. Τις τρεις πρώτες μέρες της τροφοδοσίας, η τροφή δίνεται σε μεγάλες ποσότητες ούτως ώστε η προνύμφη να ‘πλέει’ μέσα στην τροφή. Τις υπόλοιπες ημέρες όμως η ποσότητα σταδιακά μειώνεται.
Κατά τη διάρκεια της εκτροφής των προνυμφών και μέχρι το σφράγισμα του κελιού, υπάρχει ένα συνεχές σύστημα παρακολούθησης. Έτσι έχει υπολογιστεί ότι οι μέλισσες επισκέπτονται την κάθε προνύμφη περίπου 10.000 φορές την περίοδο των 6 ημερών, από την εκκόλαψη της προνύμφης έως το σφράγισμα του κελιού. Σε χρόνο απασχόλησης ανά προνύμφη αυτό μεταφράζεται σε 10 ώρες, και είναι μία διαδικασία στην οποία συμμετέχουν περίπου 2.875 ‘παραμάνες’ μέλισσες. Το αξιοσημείωτο εδώ είναι ότι ο ίδιος ερευνητής έχει διαπιστώσει ότι πολύ σπάνια η ίδια ‘παραμάνα’ μέλισσα θα επισκεφθεί το ίδιο κελί περισσότερες από μία φορές.
Κατασκευή κηρηθρών :
Σε ηλικία 13-16 ημερών η εργάτρια μέλισσα είναι ικανή να συμμετέχει στο κτίσιμο των κηρηθρών, εφ’ όσον υπάρχει και η απαιτούμενη νεκταροέκκριση ή τροφοδότηση. Στην ηλικία αυτή ενεργοποιούνται οι κηρογόνοι αδένες οι
οποίοι βρίσκονται στους 4 τελευταίους κοιλιακούς δακτυλίους και παράγουν λέπια
κεριού. Στην ίδια ηλικία οι σιελογόνοι ή χειλικοί αδένες παράγουν ουσίες που
χρησιμοποιούνται στην επεξεργασία του κεριού
Ρυθμός εργασίας στην ύπαιθρο :
Μετά την 16η ημέρα της ζωής της η εργάτρια μέλισσα γίνεται συλλέκτρια. Ο ρυθμός εργασίας στην ύπαιθρο είναι διαφορετικός ανάλογα με το είδος του λουλουδιού, ενώ είναι πιο γρήγορος κατά τη συλλογή γύρης παρά νέκταρος. Οι μέλισσες δουλεύουν στην ύπαιθρο κυρίως σε θερμοκρασίες 16°- 32° C και με ταχύτητα ανέμου 18-34 Km/h. Σε άλλες συνθήκες η δραστηριότητά τους είναι μικρή, ενώ όταν η θερμοκρασία πέσει κάτω από 8°C σταματά κάθε δραστηριότητα.
Η ακτίνα δράσης από τη φωλιά εξαρτάται από την παραγωγικότητα της περιοχής. Για να είναι η συλλογή παραγωγική και για τον μελισσοκόμο αυτή δεν θα πρέπει να υπερβαίνει τα 500-1.000 m, αν και η μέλισσα μπορεί να πετάξει και 13 Km μακριά από τη φωλιά. Σ’ αυτή όμως την περίπτωση το νέκταρ του συλλέγει καταναλώνεται για την επιστροφή της, οπότε το κέρδος για την κοινωνία και τον μελισσοκόμο είναι μηδενικό
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή νέκταρος :
Η εργάτρια μέλισσα συλλέγει νέκταρ ή μελίτωμα, γύρη, πρόπολη και νερό.
Συνήθως οι εργάτριες εξειδικεύονται στη συλλογή ενός αγαθού (νεκταροσυλλέκτριες, γυρεοσυλλέκτριες), αν και ο κρίσιμος παράγοντας είναι πάντα οι ανάγκες του μελισσιού.
Η νεκταροσυλλέκτρια προσγειώνεται σε ένα άνθος, εφ’ όσον αυτό δεν έχει τη μυρωδιά μιας άλλης μέλισσας, γεγονός που αποδεικνύει ότι έχει τρυγηθεί το νέκταρ που διέθετε. Απομυζά με την προβοσκίδα της το νέκταρ, το αποθηκεύει στο ‘κοινωνικό της στομάχι’ ή ‘μελισσοστόμαχο’ και επιστέφει στη φωλιά. Εκεί θα προσπαθήσει να τραβήξει την προσοχή κάποιας ‘οικιακής’ μέλισσας, στην οποία θα προσφέρει το νέκταρ που έχει συλλέξει. Στην περίπτωση που η συλλογή ‘έχει πάει καλά’, με τον χορό της θα προσπαθήσει να δελεάσει και άλλες μέλισσες να πετάξουν προς συλλογή. Η συλλέκτρια μέλισσα θα εφοδιαστεί με τροφή και θα ξαναφύγει από τη φωλιά. Η οικιακή μέλισσα θα αναλάβει πια τη συμπύκνωση του νέκταρος και την αποθήκευσή του στα κελιά. Κάθε συλλέκτρια μέλισσα έχει υπολογιστεί ότι κάνει 10 ταξίδια την ημέρα, οπότε συλλέγει 300 mg νέκταρος (30 mg/ταξίδι x 10 ταξίδια/ημέρα). Για να συλλεγεί 1 Kg νέκταρος απαιτούνται 3.330 μέλισσες, και εάν σκεφτούμε ότι για να παραχθεί 1 Kg μελιού απαιτούνται 4 Kg νέκταρος, τότε να 1 Kg μελιού πρέπει να δουλέψουν 13.330 μέλισσες, οι οποίες θα πρέπει να διανύσουν 190.000 km, δηλαδή 4 φορές περίπου το γύρο της γης. Κατά μία άλλη έννοια η κάθε μέλισσα στη ζωής ως συλλέκτρια (περίπου 20 ημέρες) μπορεί να παράξει 1,5 gr μέλι. Η ‘οικιακή’ μέλισσα που θα παραλάβει το φορτίο του νέκταρος θα ξεκινήσει τη διαδικασία συμπύκνωσής του. Παίρνει χαρακτηριστική στάση και εκτελεί συγκεκριμένες κινήσεις με την προβοσκίδα της, κατά τη διάρκεια των οποίων εκθέτει προσωρινά και περιοδικά το νέκταρ στην επίδραση του αέρα, βοηθώντας έτσι την εξάτμιση του νερού, που υπάρχει σ’ αυτό (70-80 %). Το ‘παιχνίδι’ της σταγόνας, όπως χαρακτηριστικά λέγεται αυτή η διαδικασία διαρκεί περίπου 20’, μετά δε η μέλισσα τοποθετεί τη συμπυκνωμένη σταγόνα στον πυθμένα κάποιου ελεύθερου κελιού. Εάν το κελί περιέχει ήδη ποσότητα συμπυκνωμένου νέκταρος τότε η μέλισσα με τις σιαγόνες της ανακατεύει το νέο με το παλιό. Σε περιπτώσεις που η εισροή νέκταρος στην κυψέλη είναι πολύ γρήγορη, οι οικιακές μέλισσες αποθέτουν το νέκταρ σε διάφορα σημεία της φωλιά σε μεγάλη επιφάνεια, έτσι ώστε να υποστεί παθητική εξάτμιση. Αργότερα, συνήθως κατά τη διάρκεια της νύχτας, το νέκταρ αυτό θα υποστεί τη διαδικασία της συμπύκνωσης από τις μέλισσες, όπως αυτή περιγράφηκε.
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή γύρης :
Η γυρεοσυλλέκτρια προσγειώνεται στο άνθος και χρησιμοποιεί την
Γυρεοσυλλέκτρια μέλισσαπροβοσκίδα και τις επάνω σιαγόνες για τη διαβροχή και διάνοιξη των ανθήρων. Με
τη βοήθεια αυτών στην συνέχεια και με το πρώτο ζευγάρι ποδιών συλλέγει τη γύρη
την οποία πλάθει, προσθέτοντας σιελογόνες εκκρίσεις. Τους σβώλους της γύρης τους
μεταφέρει και τους τοποθετεί στ τρίτο ζευγάρι ποδιών, στ ‘καλαθάκι της γύρης’. Με το 2ο ζευγάρι ποδιών χτενίζει την κεφαλή και το θώρακα, προωθώντας στο ‘καλαθάκι
της γύρης’ τα υπολείμματα της γύρης.Κατά την επιστροφή της στη φωλιά η γυρεοσυλλέκτρια μόνη της τοποθετεί τη γύρη σε κελιά δίπλα στη γονοφωλιά. Κάποια ‘οικιακή’ μέλισσα θα έρθει μετά να συμπιέσει τη γύρη μέσα στ κελί, προσθέτοντας σιελογόνες εκκρίσεις, οι οποίες θα βοηθήσουν και στην συντήρησή της (κονσερβοποίηση).
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή πρόπολης :
Ανάλογη συμπεριφορά μα της γυρεοσυλλέκτριας έχει και η συλλέκτρια πρόπολης. Και σ’ αυτή την περίπτωση η μέλισσα αποθηκεύει την πρόπολη στα ‘καλαθάκια της γύρης’. Κατά την επιστροφή της στο μελίσσι άλλη μέλισσα, η ‘τσιμεντοποιός’ θα αναλάβει να πάρει την πρόπολη και αφού προσθέσει κερί να την τοποθετήσει, εκεί που υπάρχει ανάγκη. Δεν γίνεται συλλογή και αποθήκευση πρόπολης
Συμπεριφορά κατά τη συλλογή νερού :
Τη συλλογή νερού αναλαμβάνει συγκεκριμένη ομάδα επίσης μελισσών, οι οποίες όμως ανάλογα με τις ανάγκες του σμήνους μπορούν να συλλέξουν και τροφή. Το αρχικό ερέθισμα που κάνει τη μέλισσα να πετάξει για νερό, κατά τον Lindauer, είναι η αύξηση της πυκνότητας του μελισσοστόμαχου των μελισσών - ζαχαρούχο διάλυμα με 60% νερό - που ωθεί τη μέλισσα να ‘ζητιανέψει’ νερό από κάποια άλλη. Ένα δεύτερο ερέθισμα, που μπορεί να λειτουργήσει συμπληρωματικά του πρώτου, η πλήρης εκκένωση του μελισσοστόμαχου των παραμανών μελισσών, οι οποίες ευρισκόμενες στην περιοχή εκτροφής του γόνου, όπου η θερμοκρασία κυμαίνεται μεταξύ 34 - 35C, είναι οι πρώτες που χρησιμοποιούν το περιεχόμενο του μελισσοστόμαχου για τη ρύθμιση της θερμοκρασίας.
Όταν στο μελίσσι υπάρχει έντονη έλλειψη νερού τότε τις συλλέκτριες τις υποδέχονται στην είσοδο οι οικιακές μέλισσες. Οι συλλέκτριες παραδίδει το φορτίο νερού σε διάστημα μικρότερο των 2’ και ξαναφεύγει.
Η ακτίνα πτήσης των μελισσών για νερό είναι μικρότερη των 200 m, ενώ μπορούν να πετάξουν για νερό και σε χαμηλές θερμοκρασίες (7-10C), σε θερμοκρασίες δηλαδή που δεν πετούν να τροφή. Ένα κανονικό μελίσσι κατά τους καλοκαιρινούς μήνες συλλέγει 2 λίτρα νερό ανά ημέρα, ενώ μπορεί να φτάσει και στα 5 λίτρα κατά τη διάρκεια πολύ ζεστών ημερών. Τους υπόλοιπους μήνες η ποσότητα του συλλεγόμενου νερού δεν ξεπερνά το 0,5 λίτρο. Οι χρήσεις του νερού στη φωλιά δικαιολογεί και τις ποσότητες που
συλλέγονται :
ρύθμιση της θερμοκρασίας ης φωλιάς
παρασκευή του μελισσογάλακτος, της τροφής των νεαρών προνυμφών
διάλυση των τροφών που ο μελισσοκόμος τοποθετεί στο μελίσσι (ζάχαρη, μέλι)
δημιουργία της απαραίτητης υγρασίας στο κελί για την εκκόλαψη του ωού
το σώμα της μέλισσας όπως και του ανθρώπου αποτελείται κατά 80% από νερό
Ανθική σταθερότητα :
Αποτελεί κοινή διαπίστωση πια ανάμεσα στους επιστήμονες του κλάδου, ότι η συλλέκτρια μέλισσα (γύρης ή νέκταρος) περιορίζει τη δραστηριότητά της κυρίως σε ένα είδος φυτού, κατά τη διάρκεια ενός ταξιδιού συλλογής. Το χαρακτηριστικό αυτό κάνει τις μέλισσες να εργάζονται πιο γρήγορα και αποδοτικά, αφού γνωρίζουν κάθε φορά τις ιδιομορφίες του άνθους το οποίο επισκέπτονται
Ικανότητα μάθησης :
Το χαρακτηριστικό της «ανθικής σταθερότητας», το οποίο αναφέρθηκε προηγουμένως, στηρίζεται στην ικανότητα της συλλέκτριας μέλισσας να μαθαίνει το σχήμα του άνθους, το χρώμα του, την οσμή του, καθώς και το χρονικό διάστημα, μέσα σ’ ένα 24ωρο, κατά το άνθος παράγει νέκταρ ή ελευθερώνει ώριμους γυρεόκοκκους. Εκτός από τη δουλειά ‘ρουτίνας’, η ικανότητα μάθησης της μέλισσας, της επιτρέπει να αντιμετωπίζει με επιτυχία τις ιδιαιτερότητες του κάθε άνθους.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα ο βίκος. Εάν μία ‘άπειρη’ μέλισσα προσπαθήσει να εισάγει την προβοσκίδα της από το άνοιγμα του κάλυκα του άνθους του βίκου και να απομυζήσει το νέκταρ, τότε η προβοσκίδα τους να συλληφθεί, καθώς το άνθος από το βάρος της μέλισσας κλείνει απότομα. Όμως η ‘έμπειρη’ μέλισσα ξέρει ότι πρέπει να εισάγει την προβοσκίδα της από το πλάι, ανάμεσα από τα πέταλα, έτσι ώστε να φτάσει στο βάθος του κάλυκα, όπου υπάρχει το νέκταρ. Μ’ αυτόν τον τρόπο βέβαια ο βίκος δεν επικονιάζεται.
Ένα άλλο παράδειγμα είναι η συλλογή γύρης από τη μηδική. Στ άνθος της μηδικής οι στήμονες εκτινάσσονται καθώς ελευθερώνουν την γύρη. Η γυρεοσυλλέκτρια μαθαίνει να αλλάζει θέση επάνω στο πέταλο και να εργάζεται με γρήγορο ρυθμό, έτσι ώστε να μπορέσει να συλλέξει γρήγορα τη γύρη.
Αφοσίωση σε μια περιοχή συλλογής :
Εκτός από την ικανότητα μάθησης της μέλισσας, μια άλλη ιδιότητα που συντελεί στην εκδήλωση του φαινομένου της ανθικής σταθερότητας, αποτελεί η τάση που παρουσιάζουν οι συλλέκτριες να εργάζονται σε μία συγκεκριμένη περιοχή, και μάλιστα σε ένα συγκεκριμένο κομμάτι αυτής της περιοχής και πολλές φορές ακόμα και σε ένα συγκεκριμένο δέντρο ή θάμνο.
Το μέγεθος της περιοχής μπορεί να επηρεάζεται :
από τον αριθμό των λουλουδιών
από τις ποσότητες νέκταρος και γύρης που διαθέτει
από τον συναγωνισμό μεταξύ των συλλεκτριών, του ίδιου ή και άλλων μελισσοκομείων
Ικανότητα προσανατολισμού και αντίληψη του χρόνου :
Όπως μπορεί εύκολα να γίνει κατανοητό η ιδιότητα αυτή δεν αναφέρεται μόνο στις συλλέκτριες μέλισσες, αλλά χαρακτηρίζει και τα υπόλοιπα μέλη της κοινωνίας,
βασίλισσα και κηφήνα, αλλά και όλων των ειδών τις μέλισσες, κοινωνικές ή μοναχικές.
Οι μέλισσες λοιπόν προσανατολίζονται χρησιμοποιώντας:
I. οπτικά ερεθίσματα
II. οσμητικά ερεθίσματα
III.έχοντας τη δυνατότητα μέτρησης του χρόνου
IV.έχοντας τη δυνατότητα να εκτιμήσουν την απόσταση
Ι. Οπτικά ερεθίσματα : τα οπτικά ερεθίσματα μπορεί να αναφέρονται σε ερεθίσματα από τον ουρανό και σε ερεθίσματα από την
επιφάνεια του εδάφους. Στα πρώτα περιλαμβάνονται ο ήλιος, η κατεύθυνση του πολωμένου φωτός και το υπεριώδες φως. Οι μέλισσες έχουν τη δυνατότητα με τη βοήθεια των
σύνθετων ματιών τους να αντιλαμβάνονται τη θέση του ήλιου ακόμα και όταν αυτός είναι κρυμμένος πίσω ή από ένα βουνό, ή από πυκνά σύννεφα. Στην πρώτη περίπτωση αφού αντιλαμβάνονται την κατεύθυνση του πολωμένου φωτός, αρκεί να είναι ορατό ένα κομμάτι γαλανού ουρανού, και στην δεύτερη περίπτωση αφού αντιλαμβάνονται το υπεριώδες φως.
Έτσι η μέλισσα δημιουργεί στη μνήμη της τη γωνία που σχηματίζεται μεταξύ της τροφής - φωλιάς - ήλιου.
Εκτός από τον ήλιο η μέλισσα ως οπτικά ερεθίσματα μπορεί να χρησιμοποιήσει δέντρα, θάμνου, ανωμαλίες του εδάφους (λόφους). Γενικά οι μέλισσες προσανατολίζονται πιο εύκολα σε περιοχές σε έντονο ανάγλυφο εδάφους, παρά σε πεδιάδες.
ΙΙ. Οσμητικά ερεθίσματα : όταν η μέλισσα φτάσει κοντά στην τροφή τότε καθοδηγείται και από την οσμή, για να φτάσει στo άνθος που πρόκειται να τρυγήσει .
ΙΙΙ. Αντίληψη του χρόνου : πειράματα που έγιναν το 1927 από τον Beling, και ο οποίος χρησιμοποίησε ως δέλεαρ ένα πιατάκι με σιρόπι, απέδειξαν ότι οι μέλισσες μπορούν να μάθουν να επισκέπτονται σε διαφορετικές χρονικές στιγμές, κατά τη διάρκεια της ημέρας, διαφορετικά σημεία στα οποία τοποθετείται το πιάτο με το σιρόπι. Μάλιστα όταν η περιεκτικότητα του σιροπιού σε ζάχαρη άλλαζε, έμαθαν να επισκέπτονται το πιάτο με το πιο πυκνό σιρόπι. Με τη ικανότητα αυτή οι μέλισσες μπορούν να επισκέπτονται είδη λουλουδιών, σε διαφορετικές περιοχές, που εκκρίνουν το νέκταρ σε διαφορετικές ώρες της ημέρας, και μάλιστα να προτιμούν αυτά με το πιο ‘γλυκό’ νέκταρ.
Εκτός αυτού το ‘εσωτερικό ρολόι’ - όπως χαρακτηρίστηκε - των μελισσών βοηθάει αυτές να βρουν το δρόμο προς την φωλιά όταν έχουν ταξιδέψει μακριά και για πολύ ώρα από αυτή, ή ακόμα και στην περίπτωση που ανάμεσα σε δύο διαδοχικά ταξίδια έχει παρεμβληθεί αρκετός χρόνος. Και αυτό γιατί καθώς περνάει η ώρα η γωνία που οι μέλισσες σχημάτισαν στη μνήμη τους, μεταξύ τροφής - ήλιου - φωλιάς, έχει αλλάξει. Έτσι εάν δεν είχαν την ικανότητα να ‘μετρήσουν’ τον χρόνο, δεν θα ήταν σε θέση να προσαρμόσει τα δεδομένα και να βρει το δρόμο της. Η ικανότητα αυτή, της μέτρησης του χρόνου, στις μέλισσες έχει αποδειχθεί ότι σχετίζεται άμεσα με τη λειτουργία του μεταβολισμού. Όταν χορηγούνται στις μέλισσες ουσίες που επιταχύνουν τον μεταβολισμό, όπως το σαλικυλικό οξύ, αυτές εμφανίζονται στις θέσεις που έχει τοποθετηθεί το σιρόπι, νωρίτερα από την ώρα που είχαν συνηθίσει να παρουσιάζονται, ενώ αντίθετα εάν του χορηγηθούν ουσίες που έχουν επιβραδυντική επίπτωση στον μεταβολισμό, όπως το διοξείδιο του άνθρακα,παρουσιάζονται με καθυστέρηση.
ΙV. Εκτίμηση της απόστασης : Για να μπορέσει η συλλέκτρια μέλισσα να φτάσει στην περιοχή συλλογής και να επιστρέψει στη φωλιά, π.χ. πριν να νυχτώσει, όταν η ανθοφορία βρίσκεται σε μεγαλύτερη από 100 μ. απόσταση, θα πρέπει όχι μόνο να μπορεί να προσανατολίζεται σωστά αλλά και να μπορεί να υπολογίζει την απόσταση. Αυτό το πετυχαίνει με βάση το ποσό ενέργειας που καταναλώνει κατά την επιστροφή στην φωλιά. Σε πείραμα που έγινε για να διερευνηθεί η ποσότητα του μελιού που καταναλώνει η εργάτρια μέλισσα κατά την πτήση της, βρέθηκε ότι καταναλώνει 0,78 mg για να καλύψει απόσταση 5m, 1,60mg για 500m, 2.2mg για
1.000m και 4,13mg για 1.500m.
Φρούρηση της εισόδου :
Η εργάτρια μέλισσα είναι επιφορτισμένη και με την ευθύνη της φρούρησης της εισόδου. Οι ‘φρουροί’ μέλισσες είναι ηλικίας μεγαλύτερης των 16 ημερών. Ανήκουν δηλαδή στην ομάδα των ‘συλλεκτριών’, οι οποίες ανάλογα με τις ανάγκεςτου μελισσιού μπορούν να συλλέγουν τροφές ή να φρουρούν την είσοδο. Έτσι σε περιόδους έντονης νεκταροέκκρισης οι μέλισσες ηλικίας μεγαλύτερης των 16 ημερών, προτιμούν να συμπεριφέρονται ως «συλλέκτριες». Αντίθετα όταν η νεκταροέκκριση σταματά τότε συνωστίζονται στην είσοδο της φωλιάς για να περιφρουρήσουν τα αποθέματα τροφής, που έχουν αποθηκεύσει.
Οι ‘φρουροί’ μέλισσες ελέγχουν όλες τις άλλες μέλισσες που προσπαθούν να μπουν στην κυψέλη. Η αναγνώριση γίνεται οπτικά, από τον τρόπου πετάγματος, αλλά κυρίως οσμητικά. Μία ξένη μέλισσα, η οποία προσεγγίζει την κυψέλη για να κλέψει μέλι, δεν προσγειώνεται απλά στη σανίδα πτήσης, αλλά προσπαθεί να βρει άλλα ανοίγματα στα πλαϊνά ή και στο πίσω μέρος της κυψέλης. Όταν η ‘φρουρός’ την αντιληφθεί, το σώμα της παίρνει τη στάση ‘συναγερμού’ .
Μέλισσα «φρουρός» σε στάση «συναγερμού»Το πρώτο ζεύγος ποδιών ανασηκωμένο, οι κεραίες τεντωμένες, όπως και τα φτερά, οι σιαγώνες ανοικτές και η κοιλιά ανασηκωμένη, έτσι ώστε να προβάλλει το κεντρί
Σ’ αυτή τη στάση από τους σιαγονικούς αδένες εκκρίνεται η φερομόνη 2- επτανόνη, ενώ από τον αδένα Koschevnikov, τον αδένα του κεντριού, εκκρίνεται ένα μίγμα ουσιών, με κυριότερη τον οξικό εστέρα της ισοαμυλικής αλκοόλης. Και οι δύο αυτές φερομόνες χαρακτηρίζονται ως φερομόνες ‘επιθετικότητας’, καθώς προκαλούν την κινητοποίηση και επίθεση και των άλλων μελισσών της φωλιάς.
Επικοινωνία ανάμεσα στα άτομα του μελισσιού
Η επικοινωνία ανάμεσα στα μέλη της κοινωνίας των μελισσών πραγματοποιείται με την μεταβίβαση μηνυμάτων, τα οποία μπορεί να είναι ακουστικά, οπτικά ή χημικά. Τα ακουστικά μηνύματα τα αντιλαμβάνεται η μέλισσα με τις κεραίες, τα αισθητήρια τριχίδια που υπάρχουν σ’ όλο το σώμα της αλλά κυρίως στην περιοχή του 5ου μέρους του ταρσού, ενώ τα οπτικά ερεθίσματα τα αντιλαμβάνεται με τους οφθαλμούς, όπως έχει ήδη ειπωθεί.
Χημική επικοινωνία - Φερομόνες :
Φερομόνες ονομάζονται οι ουσίες εκείνες που παραγόμενες από εξωκρινείς αδένες ενός ζώου, όταν μεταβιβαστούν σε άλλα άτομα του ίδιου όμως είδους προκαλούν συγκεκριμένη συμπεριφορά. Στην κοινωνία των μελισσών φερομόνες παράγουν η βασίλισσα, οι εργάτριες, οι κηφήνες αλλά και ο γόνος.
Φερομόνες που παράγονται από τη βασίλισσα.
Οι κύριες φερομόνες που εκκρίνει η βασίλισσα είναι το 9-κετο-δεκενοϊκό-οξύ και το 9-υδροξυ-δεκενοϊκό οξύ από τους σιαγονικούς αδένες. Οι ποσότητες και κατ’ επέκταση και η επίδρασή των δύο αυτών ουσιών, εξαρτάται από την ηλικία της βασίλισσας.
Άλλες φερομόνες που εκκρίνει η βασίλισσα προέρχονται από τους αδένες Arnhart και από τους αδένες των κοιλιακών τεργιτών. Οι φερομόνες αυτές δρουν συνεργιστικά με τις φερομόνες των σιαγονικών αδένων.Η διασπορά των φερομονών της βασίλισσας ανάμεσα στις μέλισσες γίνεται :
με την τροφάλλαξη, την ανταλλαγή δηλαδή τροφής μεταξύ των εργατριών μελισσών, μέσω των στοματικών τους μορίων
με τη συχνή επαφή των μελισσών μέσα στη φωλιά
και με την κυκλοφορία του αέρα μέσα στην κυψέλη
Η δράση των φερομονών της βασίλισσας στον υπόλοιπο πληθυσμό της κοινωνίας χαρακτηρίζεται ως :
φυσιολογική, όπως η αναστολή της κατασκευής βασιλικών κελιών και η αναστολή της ανάπτυξης των ωοθηκών των εργατριών
και άμεσης αντίδρασης, όπως η προσέλκυση των κηφήνων, η προσέλκυση των εργατριών στον αφεσμό κατά τη σμηνουργία, η προτροπή των εργατριών προς συλλογή τροφής ή η αναγνώριση της βασίλισσας από τις εργάτριες.
Φερομόνες που παράγονται από τις εργάτριες μέλισσες.
Οι εργάτριες μέλισσες παράγουν φερομόνες επιθετικότητας και συναγερμού, όπως και φερομόνες προσανατολισμού.
Οι φερομόνες επιθετικότητας & συναγερμού παράγονται από τους σιαγονικούς αδένες της συλλέκτριας μέλισσας (2-επτανόνη), και από τον αδένα Koschevnikov, τον αδένα του κεντριού (οξικός εστέρας ισοαμυλικής αλκοόλης). Οι φερομόνες επιθετικότητας και συναγερμού διεγείρουν τις άλλες εργάτριες μέλισσες να επιτεθούν στον στόχο (εχθρό), ο οποίος έχει μαρκαριστεί μ’ αυτές.
Η σημαντικότερη φερομόνη προσανατολισμού παράγεται από τον αδένα Nasanov ή οσμητικό αδένα. Η σύστασή της είναι ένα μίγμα γερανιόλης, νερολικού οξέος, γερανικού εξέος, κιτράλης, φαρσενόλης και νερόλης. Ανεπτυγμένο οσμητικό αδένα διαθέτουν οι συλλέκτριες μέλισσες, δηλαδή μέλισσες ηλικίας μεγαλύτερης από 28 ημερών. Οι πληροφορίες που δίνονται μέσω της φερομόνης αυτής είναι η θέση της τροφής, του νερού και του νέου καταφυγίου, κατά τη διαδικασία της σμηνουργίας.
Είναι χαρακτηριστική η διαφορά της στάσης που παίρνει το σώμα της
μέλισσας στις περιπτώσεις έκθεσης του οσμητικού (στάση της ‘αροτριώσας’
μέλισσας) αφ’ ενός και του αδένα του κεντριού αφ’ ετέρου.
Εργάτρια μέλισσα σε στάση που απελευθερώνει τον οσμητικό αδένα(στάση της ‘αροτριώσας’ μέλισσας)
Άλλες Φερομόνες.
Εκτός από τις εργάτριες και τη βασίλισσα φερομόνες παράγουν και οι κηφήνες και ο γόνος.
Οι εκκρίσεις των σιαγονικών αδένων των κηφήνων είναι ελκυστικές προς άλλους κηφήνες, γεγονός που τους βοηθά να συγκεντρώνονται σε συγκεκριμένες περιοχές, τις λεγόμενες «περιοχές συγκέντρωσης κηφήνων», κατά την περίοδο του ζευγαρώματος.Οι φερομόνες που εκκρίνονται από τον εργατικό κυρίως γόνο, διεγείρουν την τάση συλλογής τροφών στις εργάτριες μέλισσες και αναστέλλουν την ανάπτυξη των ωοθηκών τους. Μόνο στην περίπτωση που δεν υπάρχει γόνος στο μελίσσι και έχει χαθεί η βασίλισσα, οι εργάτριες μέλισσες μπαίνουν στη διαδικασία να ωοτοκήσουν.
Τέλος η φερομόνη ‘θερμότητας’ που παράγεται από το γόνο, προσελκύει τις παραμάνες μέλισσες στην γονοφωλιά, για να τον θρέψουν και να τον ζεστάνουν
Επικοινωνία - Χοροί :
Οι ‘χοροί’ αποτελούν την πιο εξελιγμένη μορφή επικοινωνίας μεταξύ των ατόμων ενός μελισσιού. Τις ‘φιγούρες’ του χορού μέσα στην σκοτεινή κυψέλη, οι άλλες μέλισσες τις αντιλαμβάνονται με την αφή, καθώς την ακολουθούν στ χορό της, ενώ τους ήχους που συνοδεύουν τις κινήσεις τις αντιλαμβάνονται ως δονήσεις πάνω στην κηρήθρα. Συμπλήρωμα του μηνύματος αποτελεί η οσμή του νέκταρος ή της γύρης που η ‘χορεύτρια’ μέλισσα μεταφέρει.
Οι χοροί των μελισσών κύρια δηλώνουν την απόσταση και την και την κατεύθυνση της τροφής από τη φωλιά. Έχουν παρατηρηθεί πολλοί διαφορετικοί χοροί στην κυψέλη, χωρίς όμως να είναι ακόμα κατανοητοί ακόμα.
Οι κυριότεροι χοροί των μελισσών είναι : ο κυκλικός, και ο μικτός χορός ή χορός της παλλόμενης κοιλιάς.
Ο κυκλικός χορός δεν δίνει πληροφορίες για την ακριβή θέση της πηγής τροφής. Δηλώνει απλά την ύπαρξη τροφής σε μικρή απόσταση και σε ακτίνα μικρότερη των 15 μέτρων από τη φωλιά .
Η συλλέκτρια μέλισσα, αφού έχει κάνει μερικά επιτυχημένα ταξίδια συλλογής, επιστρέφοντας στην φωλιά προσφέρει λίγο από το περιεχόμενο του προλόβου της σε άλλες μέλισσες και αρχίζει να διαγράφει μικρούς κύκλους. Η φορά των κύκλων αλλάζει κάθε φορά που ολοκληρώνει μία περιστροφή. Οι υπόλοιπεςμέλισσες την ακολουθούν αγγίζοντάς της, έως ότου αποφασίσουν να βγουν και αυτές προς συλλογή.
Ο μικτός χορός ή χορός της παλλόμενης κοιλιάς δίνει περισσότερες πληροφορίες για τη θέση που βρίσκεται η τροφή και εκτελείται όταν η απόσταση της τροφής είναι μεγαλύτερη των 100 μέτρων. Ο κυκλικός χορός μετατρέπεται σταδιακά σε μικτό καθώς η απόσταση μεταξύ τροφής και φωλιάς μεγαλώνει .
Κατά τον μικτό χορό η μέλισσα διανύει μία μικρή ευθύγραμμη πορεία κουνώντας έντονα την κοιλιά της και παράγοντας ήχους. Στο τέλος της ευθύγραμμης πορείας γυρίζει διαγράφοντας ένα ημικύκλιο και επιστρέφει στ σημείο που ξεκίνησε.
Εκτελεί τις ίδιες κινήσεις σχηματίζοντας ημικύκλιο μία φορά προς τα δεξιά και μία
προς τα αριστερά (εναλλάξ) Συχνά σταματά και προσφέρει λίγη τροφή στις μέλισσες
που την ακολουθούν.
Οι πληροφορίες που δίνονται με τον μικτό χορό είναι η απόσταση της τροφής από την φωλιά, η κατεύθυνση της τοποθεσίας σε σχέση με τη θέση του ήλιου, αλλά και η ποιότητα της τροφής. Οι πληροφορίες αυτές δίνονται από το μήκος της Η πιστότητα της μεταβίβασης των συγκεκριμένων πληροφοριών επηρεάζεται από :
την εμπειρία και την ηλικία της μέλισσας
τη θερμοκρασία
τον άνεμο
τη τυχόν δηλητηρίαση των μελισσών από εντομοκτόνα
και κληρονομικούς παράγοντες - φυλή.
Άλλοι χοροί ‘μικρότερης σημασίας’ που εκτελούνται από τις μέλισσες
είναι ο χορός της ‘καθαριότητας’, ο χορός της ‘χαράς’, ο χορός καθαρισμού της
εργάτριας, ο χορός ‘μασάζ’ και άλλοι.
ΤΑ ΣΤΑΔΙΑ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΤΗΣ ΜΕΛΙΣΣΑΣ.
Η βασίλισσα ωοτοκεί ένα ωό σε κάθε κελί, το οποίο κολλά στον πυθμένα του κελιού, όρθιο .
Το ωό έχει μήκος περίπου 3mm και χρώμα γαλακτόχρωμο. Μέσα σε 3 ημέρες το ωό γέρνει σταδιακά και ακουμπά στον πυθμένα του κελιού.
Στην εκπνοή των 3 ημερών από το ωό εκκολάπτεται η προνύμφη της μέλισσας, η οποία αμέσως εφοδιάζεται από τις παραμάνες μέλισσες με τροφή. Η προνύμφη τρέφεται με το ‘μελισσόγαλα’ και αναπτύσσεται
Όταν ολοκληρωθούν 5 ημέρες τροφοδοσίας (δηλαδή 8 ημέρες από την απόθεση του ωού) οι μέλισσες σφραγίζουν το κελί. Η προνύμφη στο σφραγισμένο κελί πια η προνύμφη αφού ολοκληρώσει την κατανάλωση της τροφής ακινητοποιείται με το κεφάλι προς την έξοδο του κελιού. Αξίζει να σημειωθεί ότι το κυρίως στομάχι καθώς και οι Μαλπίγγιοι σωλήνες, καθ’ όλο αυτό το διάστημα, όσο η προνύμφη λάμβανε τροφή, δεν επικοινωνούσαν με το παχύ έντερο. Η επικοινωνία αποκαθίσταται όταν πια η ώριμη προνύμφη πρόκειται να υφάνει το βομβύκιό της και να ακινητοποιηθεί μέσα στο σφραγισμένο κελί .
Το στάδιο της προνύμφης διαρκεί 6 ημέρες για τη βασίλισσα, 7 ημέρες για την εργάτρια και 9 ημέρες για τον κηφήνα, με παρέκκλιση 12 ωρών. Μετά την ύφανση του βομβυκίου η προνύμφη μεταμορφώνεται χωρίς αποδερμάτωση σε προχρυσαλλίδα ( prepupa ) , στάδιο το οποίο διαρκεί μόλις 24 ώρες ή και λιγότερο. Στη διάρκεια αυτού του σταδίου γίνονται σημαντικές μεταβολέςστο σώμα του εντόμου. Μορφολογικά το έντομο μορφολογικά κατά το στάδιο αυτό ομοιάζει περισσότερο με προνύμφη, αν και κάτω από το δέρμα της ‘προνύμφης’ μπορούν εύκολα να διακριθούν τα χαρακτηριστικά της νύμφης.
Η 5η αποδερμάτωση οδηγεί στο στάδιο της νύμφης ( pupa ) Στο
στάδιο διακρίνονται πλέον τα τρία μέρη του σώματος του εντόμου, η κεφαλή, ο θώρακας και η κοιλία. Στην αρχή είναι λευκή, ενώ χρώμα αρχίζει και εμφανίζεται πρώτα στους σύνθετους οφθαλμούς. Από το χρώμα των οφθαλμών μπορεί να προσδιοριστεί η ηλικία της νύμφης με ακρίβεια 24ώρου Τελικά το ενήλικο έντομο εξέρχεται από το κελί μόνο του σε 16 ημέρες η βασίλισσα ,21 ημέρες η εργάτρια μέλισσα και σε 24 ημέρες ο κηφήνας.
Στάδια ανάπτυξης της μέλισσας (σε ημέρες)
Της Dr. Σοφίας Γούναρη
Πηγή melinet
Απλα για πολοστη φορα ΚΑΤΑΠΛΙΚΤΙΚΟΣ με της αναρτισης σου!!!!!
ΑπάντησηΔιαγραφή