*. Αποκωδικοποίηση της γλώσσας της μέλισσας.

Διάλεξη για το Νόμπελ, 12 Δεκεμβρίου 1973 από τον

KARL VON FRISCH†
Πανεπιστήμιο του Μονάχου, Ομοσπονδιακή Δημοκρατία της Γερμανίας

† Ο Δρ. Karl von Frisch πέθανε το 1982

Περίπου 60 χρόνια πριν, πολλοί βιολόγοι θεωρούσαν ότι οι μέλισσες και άλλα έντομα είχαν αχρωματοψία. Δεν μπορούσα να το πιστέψω. Γιατί τα έντονα χρώματα των λουλουδιών μπορούν να γίνουν κατανοητά μόνο σαν μια προσαρμογή σε επικονιαστές ευαίσθητους στα χρώματα. Αυτή ήταν η αρχή πειραμάτων για την αίσθηση των χρωμάτων στις μέλισσες (1). Σε ένα υπαίθριο τραπέζι τοποθέτησα ένα χρωματισμένο χαρτί μεταξύ άλλων χαρτιών που ήταν χρωματισμένα με διαφορετικές αποχρώσεις του γκρι και πάνω στο χρωματισμένο χαρτί τοποθέτησα έναν μικρό γυάλινο πιάτο γεμάτο με σιρόπι ζάχαρης. Μέλισσες από μια κοντινή κυψέλη μπορούσαν να εκπαιδευθούν να αναγνωρίζουν αυτό το χρώμα και έδειξαν την ικανότητα να το ξεχωρίζουν από τις αποχρώσεις του γκρι. Για να αποτρέψω μια πολύ μεγάλη συγκέντρωση μελισσών, καθιέρωσα διαλείμματα μεταξύ των τροφοδοτήσεων. Μετά από αυτά τα διαλείμματα, μόνο σποραδικές μέλισσες ανιχνεύτριες έρχονταν στο άδειο πιάτο και πέταγαν πίσω στην κυψέλη. Το τραπέζι παρέμενε εγκαταλειμμένο. Εάν μια ανιχνεύτρια, εντούτοις, έβρισκε το πιάτο γεμάτο και γυρνούσε στην κυψέλη με σιρόπι, μέσα σε λίγα λεπτά ολόκληρη η ομάδα των συλλεκτριών είχε επιστρέψει στο τραπέζι. Είχε μήπως αναφέρει τα ευρήματά της στην κυψέλη; Αυτή η ερώτηση έγινε στη συνέχεια η αφετηρία για περαιτέρω έρευνες.

Για να είναι η συμπεριφορά των συλλεκτριών γνωστή στις υπόλοιπες μέλισσες μετά την επιστροφή τους στην κυψέλη, μια μικρή αποικία μελισσών τοποθετήθηκε σε μια κυψέλη παρατήρησης με γυάλινα τοιχώματα, και ένας δίσκος τροφοδότησης τοποθετήθηκε δίπλα της. Οι μεμονωμένες συλλέκτριες μαρκαρίστηκαν με χρωματισμένες βούλες, δηλαδή, αριθμημένες με έναν ορισμένο τρόπο. Τώρα μια καταπληκτική εικόνα μπορούσε να φανερωθεί μέσα στην κυψέλη παρατήρησης: Ακόμη πριν οι μέλισσες που επέστρεφαν να αδειάσουν το περιεχόμενο του μελιτοστομάχου τους σε άλλες μέλισσες, έτρεχαν πάνω στην κηρήθρα σε στενούς κύκλους, δεξιόστροφα και αριστερόστροφα διαδοχικά. Αυτός ο κυκλικός χορός ανάγκασε τις αριθμημένες μέλισσες που κινούνταν πίσω από τη χορεύτρια μέλισσα να οδηγηθούν σε μια νέα εξόρμηση προς τον τόπο σίτισης.

Αλλά οι συλλέκτριες από μια κυψέλη δεν πετάνε πάντα στο ίδιο μέρος σίτισης. Ξεχωριστές ομάδες συλλεκτριών σχηματίζονται: Μια ομάδα μπορεί να συλλέξει από τις πικραλίδες, μια άλλη από τριφύλλι, και μια τρίτη από τα μη- με λησμόνει. Ακόμη και στα ανθοφορούντα φυτά η παροχή νέκταρος συχνά μειώνεται, και ένα «κενό σίτισης» ακολουθεί. Ήταν άραγε οι συλλέκτριες μέλισσες στο πείραμα ικανές να ενημερώσουν τις άλλες συλλέκτριες που βρίσκονταν στο δίσκο τροφοδότησης μαζί τους; Ήξεραν η μία την άλλη ατομικά;

Για να απαντήσω στην ερώτηση, εγκατέστησα δύο θέσεις σίτισης στις οποίες δύο ομάδες από την ίδια κυψέλη παρατήρησης συνέλεξαν τροφή χωριστά. Κατά τη διάρκεια ενός κενού σίτισης, και οι δύο ομάδες έμειναν πάνω στην κηρήθρα και αναμείχτηκαν μεταξύ τους. Κατόπιν ένας από τους δύο δίσκους ξαναγεμίστηκε. Οι μέλισσες που επέστρεφαν από το γεμισμένο δίσκο ειδοποιούσαν με τους χορούς τους όχι μόνο τη δική τους ομάδα αλλά επίσης μέλισσες της δεύτερης ομάδας, οι οποίες ανταποκρίθηκαν πετώντας στην οικεία τους θέση σίτισης όπου και ερευνούσαν τον άδειο δίσκο.

Ωστόσο, οι φυσικοί τόποι συλλογής των μελισσών δεν είναι γυάλινοι δίσκοι αλλά λουλούδια. Επομένως, το πείραμα τροποποιήθηκε: Μία από τις δύο ομάδες μελισσών συνέλεξαν από φιλύρες, ενώ η άλλη ομάδα από ροβίνιες. Τώρα η εικόνα άλλαξε. Μετά από το κενό σίτισης, οι μέλισσες που επέστρεφαν από τα άνθη της φιλύρας προκαλούσαν μόνο τις μέλισσες που έβοσκαν τις φιλύρες να ξαναπετάξουν. Οι συλλέκτριες της ροβίνιας δεν έδωσαν σημασία στους χορούς των πρώτων. Από την άλλη μεριά, όταν μέλισσες επέστρεφαν με νέκταρ από τα άνθη της ροβίνιας οι μέλισσες που έβοσκαν φιλύρες δεν έδειξαν κανένα ενδιαφέρον για τους χορούς των άλλων, ενώ τα μέλη από την ομάδα της ροβίνιας αμέσως έσπευσαν σε μια χορεύτρια κοντά τους, ακολουθώντας τα βήματά της από πίσω και ύστερα πετώντας έξω. Μερικές έξυπνες μέλισσες έμαθαν επίσης να χρησιμοποιούν και τις δύο πηγές τροφής, ανάλογα με την περίσταση. Ύστερα αν επέστρεφαν από συλλογή ανθών φιλύρας θα παρακινούσαν για συλλογή τις συλλέκτριες φιλύρας, ενώ αν επέστρεφαν από άνθη ροβίνιας θα παρακινούσαν τις συλλέκτριες ροβίνιας. Κατά συνέπεια, οι μέλισσες δεν γνώριζαν η μια την άλλη ατομικά. Φαινόταν ότι το άρωμα του συγκεκριμένου άνθους που είχε επικαθίσει στο σώμα τους έπαιζε τον καθοριστικό ρόλο. Αυτό επιβεβαιώθηκε όταν αιθέρια έλαια ή συνθετικές οσμές στη θέση σίτισης παρήγαγαν το ίδιο αποτέλεσμα.Όταν η συλλογή ήταν συνεχής, νέες συλλέκτριες εμφανίζονταν στην πηγή της τροφής μαζί με τις παλιές συλλέκτριες. Οι πρώτες είχαν επίσης ειδοποιηθεί από το χορό. Αλλά πώς έβρισκαν το στόχο τους;

Αιθέριο έλαιο μέντας προστέθηκε στη θέση σίτισης δίπλα στην κυψέλη. Επιπλέον, δίσκοι με σιρόπι ζάχαρης τοποθετήθηκαν σε μικρά φύλλα χαρτονιού σε διάφορες θέσεις στο γειτονικό λιβάδι. Μερικά από τα φύλλα διαποτίστηκαν με αιθέριο έλαιο μέντας ενώ τα υπόλοιπα με άλλα αιθέρια έλαια. Το αποτέλεσμα ήταν αδιαμφισβήτητο: Μερικά λεπτά μετά από την έναρξη της τροφοδότησης, νέες συλλέκτριες από την κυψέλη παρατήρησης εμφανίστηκαν όχι μόνο στη θέση σίτισης μαζί με τις παλιές συλλέκτριες αλλά και στους δίσκους με αιθέριο έλαιο μέντας που ήταν τοποθετημένοι σε κάποια απόσταση στο λιβάδι. Οι δίσκοι, ωστόσο, με τα άλλα αιθέρια έλαια έμειναν χωρίς μέλισσες. Η μυρωδιά λεβάντας, μάραθου, θυμαριού, και ούτω καθεξής δεν είχε καμία επίδραση. Όταν το άρωμα στη θέση σίτισης αντικαταστάθηκε από κάποιο άλλο, ο στόχος των επιστρατευμένων συλλεκτριών άλλαξε αναλόγως. Καθοδηγούνταν από τη μυρωδιά πάνω στις χορεύτριες.

Η μυρωδιά είναι ένας απλός αλλά αποτελεσματικός τρόπος επικοινωνίας. Αποκτά καθοριστική σημασία, εντούτοις, μόνο σε σχέση με μίαν άλλη συνθήκη. Εάν το σιρόπι ζάχαρης λιγοστέψει ή αν χορηγηθεί σε αραιότερες συγκεντρώσεις, μετά από έναν ορισμένο χρόνο ο χορός γίνεται πιο αργός και τελικά σταματάει, ακόμη κι αν η συλλογή μπορεί να συνεχίζεται. Από την άλλη μεριά, όσο πιο γλυκό είναι το σιρόπι ζάχαρης, τόσο πιο ζωηροί και πιο μακροσκελείς οι διάφοροι χοροί. Η επίδραση της διαφήμισης με αυτόν τον τρόπο ενισχύεται, και αυξάνεται περισσότερο από την οσμή της φερεμόνης που απελευθερώνει ένας αδένας στην κοιλιά της συλλέκτριας και που ενεργοποιείται με την άφιξη σε μια καλή πηγή τροφής. Έτσι σηματοδοτεί το «Ελάτε να συλλέξετε» στις νέες συλλέκτριες που ψάχνουν στην περιοχή για τροφή. Πολλά θηλυκά έντομα έχουν οσμητικούς αδένες για να προσελκύουν τα αρσενικά. Στις εργάτριες μέλισσες, οι οποίες είναι κυριολεκτικά αφοσιωμένες στην εργασία και απαλλαγμένες από οποιοδήποτε σεξουαλικό ενδιαφέρον, το οσμητικό όργανο τίθεται στην υπηρεσία της κοινότητας.

Ας φανταστούμε τώρα ένα λιβάδι την άνοιξη. Διάφορα είδη φυτών ανθίζουν ταυτόχρονα, παράγοντας νέκταρ διαφορετικών συγκεντρώσεων. Όσο πιο πλούσια και πιο γλυκιά είναι η νεκταροέκριση ενός είδους λουλουδιού, τόσο πιο ζωηρός είναι ο χορός των μελισσών που ανακαλύπτουν και επισκέπτονται αυτό το είδος. Τα λουλούδια με το καλύτερο νέκταρ αναδύουν μια συγκεκριμένη ευωδία που εξασφαλίζει ότι θα είναι τα πιο περιζήτητα. Έτσι, με αυτόν τον απλό τρόπο, η συλλογή είναι ρυθμισμένη σύμφωνα με το νόμο της προσφοράς και της ζήτησης όχι μόνο για να ωφελήσει τις μέλισσες αλλά και για να προωθήσει τη γονιμοποίηση και την απόδοση σε σπόρο των ποικιλιών φυτών πλούσιων σε νέκταρ. Μια νέα και ως τώρα άγνωστη πλευρά της βιολογικής σημασίας του αρώματος των λουλουδιών έτσι αποκαλύπτεται. Η μεγάλη του ποικιλομορφία και η ακριβής ανά είδος ιδιαιτερότητά του διαμορφώνουν μια πραγματική γλώσσα οσμών.

Έτσι ήταν τα πράγματα το 1923 (2), και πίστευα ότι ήξερα τη γλώσσα των μελισσών. Επαναλαμβάνοντας όμως τα πειράματα 20 χρόνια αργότερα, παρατήρησα ότι η ομορφότερη πτυχή μού είχε διαφύγει. Τότε, για πρώτη φορά, τοποθέτησα τη θέση σίτισης αρκετές εκατοντάδες μέτρα μακριά αντί δίπλα στην κυψέλη, και διαπίστωσα έκπληκτος ότι οι νέες συλλέκτριες άρχιζαν αμέσως να συλλέγουν σε εκείνη την απόσταση ενώ έδειχναν ελάχιστη προσοχή στους δίσκους δίπλα στην κυψέλη.Το αντίθετο συνέβαινε όταν οι συλλέκτριες εντόπιζαν το σιρόπι ζάχαρης, όπως πριν, κοντά στην κυψέλη. Μπορούσαν μήπως να διαθέτουν ένα σήμα για την απόσταση;

Δύο ομάδες συλλεκτριών δημιουργήθηκαν από μια κυψέλη παρατήρησης. Η μια θέση σίτισης δημιουργήθηκε 12 μέτρα από την κυψέλη, η άλλη σε απόσταση 300 μέτρα. Ανοίγοντας την κυψέλη παρατήρησης, έμεινα έκπληκτος όταν είδα ότι οι συλλέκτριες που επέστρεφαν από την κοντινή απόσταση εκτελούσαν κυκλικούς χορούς, ενώ οι συλλέκτριες που επέστρεφαν από τη μεγάλη απόσταση έκαναν παλμικούς χορούς σχήματος- οχτώ* (tail-wagging dance) (Εικ. 1). Η μετατόπιση της κοντινής θέσης σίτισης σταδιακά σε μεγαλύτερες αποστάσεις είχε ως αποτέλεσμα οι κυκλικοί χοροί να μετατραπούν σε παλμικούς χορούς για μια απόσταση 50 μέτρα ή μεγαλύτερη. Η δεύτερη θέση σίτισης μεταφέρθηκε σταδιακά πιο κοντά, μπροστά από την πρώτη θέση σίτισης κοντά στην κυψέλη. Στην ίδια κρίσιμη απόσταση των περίπου 50 μέτρων, οι παλμικοί χοροί σχήματος οχτώ έγιναν κυκλικοί χοροί (3, 4). Γνώριζα τον παλμικό χορό για πολύ καιρό, αλλά τον θεωρούσα ένα χαρακτηριστικό των συλλεκτριών γύρης. Το λάθος μου οφειλόταν στο γεγονός ότι οι μέλισσες με τα γεμάτα καλάθια γύρης επέστρεφαν πάντα από μια μεγαλύτερη απόσταση σε σχέση με τις συλλέκτριες του δικού μου σιροπιού ζάχαρης

Εικ. 1 Τροχιά της μέλισσας (α) κατά τη διάρκεια του κυκλικού χορού και (β) κατά τη διάρκεια του παλμικού χορού σχήματος οχτώ. Μέλισσες που ακολουθούν τη χορεύτρια παίρνουν την πληροφορία.

Έτσι έγινε εμφανές, και τα επόμενα πειράματα επιβεβαίωσαν (5), ότι ο κυκλικός χορός είναι ένα σήμα που προσκαλεί συμβολικά τα μέλη της κυψέλης να ψάξουν για την τροφή κοντά στην κυψέλη. Ο παλμικός χορός σχήματος οχτώ από τη άλλη, τις στέλνει σε μεγαλύτερες αποστάσεις, συχνά αρκετά χιλιόμετρα μακριά. Το σήμα «πιο κοντά από 50 μέτρα» ή «πιο μακριά από 50 μέτρα» από μόνο του δεν θα βοηθούσε και πολύ. Στην πραγματικότητα, το στάδιο του παλμικού χορού- οχτώ αλλάζει με ομαλό τρόπο όσο αυξάνεται η απόσταση: ο ρυθμός του μειώνεται. Σύμφωνα με την τωρινή γνώση μας, η πληροφορία για την απόσταση της πτήσης δίνεται από το χρονικό διάστημα που απαιτείται για να διανύσει η χορεύτρια το ευθύγραμμο τμήμα του «οκτώ» σε κάθε επανάληψη. Αυτό το ευθύγραμμο τμήμα διαγράφεται με σαφήνεια από τις παλμικές κινήσεις του σώματος της χορεύτριας μέλισσας ενώ ταυτόχρονα τονίζεται με ένα βόμβο (6, 7). Οι μεγαλύτερες αποστάσεις εκφράζονται συμβολικά με μεγαλύτερης διάρκειας χορούς σχήματος οκτώ. Για αποστάσεις από 200 έως 4500 μέτρα, αυξάνονται από περίπου 0,5 έως 4 δευτερόλεπτα (6, 8) (Εικ. 2)

Εικ. 2. Διάρκεια του παλμικού χορού σχήματος οχτώ για τόπους συλλογής σε διάφορες αποστάσεις.

Ο παλμικός χορός όχι μόνο δείχνει την απόσταση αλλά δίνει και την κατεύθυνση προς το στόχο. Στην κυψέλη παρατήρησης, οι μέλισσες που έρχονται από το ίδιο μέρος συλλογής εκτελούν την παλμική κίνηση στην ίδια κατεύθυνση, ενώ αυτά τα ευθύγραμμα τμήματα έχουν διαφορετική κατεύθυνση όταν εκτελούνται από μέλισσες που επιστρέφουν από άλλες κατευθύνσεις. Εντούτοις, η κατεύθυνση των παλμικών αυτών ευθύγραμμων τμημάτων των μελισσών πουέρχονται από την ίδια θέση σίτισης δεν παραμένει σταθερή. Καθώς η ημέρα προχωράει η κατεύθυνση αλλάζει σύμφωνα με την ίδια γωνία που διένυσε ο ήλιος στο μεταξύ, αλλά με αντίθετη φορά. Έτσι, η χορεύτρια δείχνει στις άλλες μέλισσες την κατεύθυνση προς το στόχο σε σχέση με τη θέση του ήλιου (5, 6). Εκείνες οι στιγμές στην κυψέλη παρατήρησης όταν οι μέλισσες μου αποκάλυψαν αυτό το μυστικό παραμένουν αξέχαστες. Το συναρπαστικό είναι ότι η γωνία μεταξύ της θέσης του ήλιου και της πορείας της συλλέκτριας σε σχέση με το στόχο γίνεται μέσα στο σκοτάδι της κυψέλης, στην κάθετη επιφάνεια της κηρήθρας, κι εκφράζεται ως γωνιακή μετατόπιση σε σχέση με την κατακόρυφο. Η μέλισσα μεταθέτει έτσι τη γωνία σε μια διαφορετική περιοχή της αισθητηριακής αντίληψης. Η Εικ. 3 δείχνει το κλειδί σε αυτήν στη μετάθεση. Εάν

Εικ. 3. Υπόδειξη της απόστασης με το χορό- οχτώ. (Αριστερά,) ο στόχος είναι στην ίδια κατεύθυνση με τον ήλιο. (Δεξιά,) ο στόχος βρίσκεται 40ο προς τα αριστερά σε σχέση με τη θέση του ήλιου. Σχεδιαγράμματα των χορών, μεγεθυμένα, βρίσκονται στο κάτω αριστερό μέρος της εικόνας.


στόχος βρίσκεται στην κατεύθυνση του ήλιου, ο παλμικός χορός δείχνει προς τα πάνω. Εάν ο στόχος βρίσκεται 40° αριστερά από τη θέση του ήλιου, η χορεύτρια μετατοπίζει το ευθύγραμμο τμήμα της κίνησής της κατά 40° αριστερά από την κατακόρυφο, και ούτω καθεξής (5.6). Πάνω στην κηρήθρα, μέλη της κυψέλης κινούνται πίσω από τη χορεύτρια και διατηρούν στενή επαφή μαζί της, ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια που διαγράφεται το ευθύγραμμο τμήμα του χορού, και παίρνουν την προσφερόμενη πληροφορία. Μπορούν όμως να την ακολουθήσουν αυτήν την πληροφορία και με πόση ακρίβεια;

Η ένδειξητης κατεύθυνσης εξετάστηκε από εμάς χρησιμοποιώντας την ακόλουθη μέθοδο (9): Σε μιαν ορισμένη απόσταση από την κυψέλη, δημιουργήθηκε μια θέση σίτισης στην οποία αριθμημένες μέλισσες ταΐστηκαν σε μια μη αρωματισμένη πλατφόρμα με ένα σιρόπι ζάχαρης τόσο αραιό ώστε οι μέλισσες αυτές δεν εκτέλεσαν χορούς όταν γύρισαν στην κυψέλη και επομένως δεν διέγειραν νέες συλλέκτριες για συλλογή. Μόνο στην αρχή του πειράματος έλαβαν σιρόπι ζάχαρης ελαφρώς αρωματισμένο με (για παράδειγμα) αιθέριο έλαιο λεβάντας. Σε απόσταση 50 μέτρα πιο κοντά στην κυψέλη, πιάτα που περιείχαν την ίδια μυρωδιά αλλά όχι σιρόπι τοποθετήθηκαν σε σχήμα βεντάλιας. Ο αριθμός των νέων συλλεκτριών που κατέφθασαν στα πιάτα ήταν μια ένδειξη της έντασης με την οποία έψαξαν στις διάφορες κατευθύνσεις. Η Εικ. 4 παρουσιάζει, σαν παράδειγμα, το αποτέλεσμα ενός πειράματος στο οποίο η θέση σίτισης απείχε 600 μέτρα από την κυψέλη

Εικ. 4 Το πείραμα της βεντάλιας. Η θέση σίτισης βρίσκεται 600 μέτρα από την κυψέλη παρατήρησης. Πιάτα αρωματισμένα χωρίς τροφή είναι μοιρασμένα σε σχήμα βεντάλιας 550 μέτρα από την κυψέλη. ΟΙ αριθμοί δείχνουν τον αριθμό των συλλεκτριών που επιστρατεύτηκαν και έφτασαν σε κάποιο πιάτο μέσα στα πρώτα 50 λεπτά του πειράματος

Δεδομένου ότι τέτοια πειράματα βεντάλιας απέδειξαν ότι η ένδειξη της κατεύθυνσης ήταν επιτυχής, κάναμε μια βήμα προς βήμα δοκιμή σχετικά με τις διαδικασίες που υποδεικνύουν την απόσταση. Τώρα, όλα τα αρωματισμένα πιάτα βρίσκονταν στην ίδια κατεύθυνση με τη θέση σίτισης, από την περιοχή της κυψέλης μέχρι μια απόσταση πολύ μακριά από αυτήν τη θέση. Η Εικ. 5 δίνει ένα παράδειγμα ενός πειράματος στο οποίο η θέση σίτισης ήταν 2 χιλιόμετρα μακριά από την κυψέλη. Πτήσεις των συλλεκτριών που προσέρχονταν στην ίδια θέση φυσικά δεν αξιολογήθηκαν επειδή ένα επιπλέον θέλγητρο είχε δημιουργηθεί εδώ από την τροφή και τις επισκέπτριες μέλισσες (6).

Για να συνοψίσουμε, το τελευταίο καθώς και τα προηγούμενα πειράματα μας δίδαξαν ότι η πληροφορία σχετικά με την κατεύθυνση και την απόσταση του στόχου μεταδόθηκε με καταπληκτική ακρίβεια- και όχι μόνο στη συλλογή νέκταρος και γύρης. Οι ίδιοι χοροί παρατηρούνται και σε ένα σμήνος. Εδώ οι ανιχνεύτριες μέλισσες υποδεικνύουν στις μέλισσες που περιμένουν στο σμήνος την τοποθεσία της νέας κατοικίας που έχουν ανακαλύψει. Ιδιαίτερου ενδιαφέροντος εδώ είναι ότι η ένταση του μηνύματος που προωθείται εξαρτάται από την ποιότητα της κατοικίας που ανακαλύφθηκε, οπότε οι διάφορες ομάδες των ανιχνευτριών μελισσών ανταγωνίζονται η μια με την άλλη, και επομένως η απόφαση λαμβάνεται τελικά υπέρ της καλύτερης κατοικίας (10)

Εικ. 5 Το βήμα προς βήμα πείραμα. Η θέση σίτισης (F) βρίσκεται 2000 μέτρα μακριά από την κυψέλη παρατήρησης. Οι αριθμοί υποδεικνύουν το πλήθος των συλλεκτριών που επισκέφτηκαν τα αρωματισμένα (χωρίς τροφή) πιάτα κατά τη διάρκεια της τρίωρης παρατήρησης

Ενώ δεν υπάρχει θέμα αμφισβήτησης ότι η κατεύθυνση και η απόσταση του στόχου μπορούν να κατανοηθούν από τις μέλισσες μέσω των παλμικών χορών, μια ομάδα αμερικανών βιολόγων υπό τον A.M. Wenner δεν συμφωνεί ότι οι νέες συλλέκτριες κάνουν χρήση αυτής της πληροφορίας. Σύμφωνα με αυτούς, οι συγκεκριμένες μέλισσες βρίσκουν το στόχο χρησιμοποιώντας την οσφρητική τους αίσθηση μόνο (11). Αυτή η άποψη είναι ασύμβατη με πολλά από τα αποτελέσματά μας (6, 12). Αντικρούεται από το ακόλουθο πείραμα, για να αναφέρουμε μόνο ένα:

Αριθμημένες μέλισσες από μια κυψέλη παρατήρησης συνέλεξαν σε μια θέση σίτισης 230 μέτρα από την κυψέλη. Η κυψέλη γυρίστηκε πλάγια έτσι ώστε η επιφάνεια της κηρήθρας να είναι οριζόντι. Η κυψέλη ήταν καλυμμένη ώστε να μη φαίνεται ο ουρανός. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, οι χορεύτριες δεν θα μπορούσαν να προσανατολιστούν ούτε από τη βαρύτητα ούτε από τον ουρανό, και χόρευαν συγκεχυμένα προς όλες τις κατευθύνσεις. Πιάτα με το ίδιο άρωμα με αυτό της θέσης σίτισης βρίσκονταν σε διάφορες αποστάσεις στην κατεύθυνση της θέσης σίτισης και σε τρεις άλλες κατευθύνσεις. Συλλέκτριες επισκέφτηκαν τα πιάτα από όλες τις διευθύνσεις και σε μεγάλους αριθμούς (Εικ. 6), χωρίς να έχουν προτίμηση στην κατεύθυνση της θέσης σίτισης. Ύστερα η κυψέλη παρατήρησης γυρίστηκε 90° πίσω στην κανονική της θέση έτσι ώστε οι χορεύτριες μπορούσαν να υποδείξουν την κατεύθυνση του στόχου στην κάθετη επιφάνεια της κηρήθρας. Σε λίγα λεπτά, το κύμα των πρόσφατα ειδοποιημένων μελισσών πέταξε έξω προς την κατεύθυνση της θέσης σίτισης. Τα αρωματισμένα πιάτα σε αυτήν την κατεύθυνση γέμισαν με όλο και περισσότερες μέλισσες, και σε σύντομο χρονικό διάστημα καμία συλλέκτρια δεν εμφανίστηκε στα αρωματισμένα πιάτα στις τρεις άλλες διευθύνσεις (Εικ. 7). Καμία αλλαγή δεν είχε γίνει ως προς την πηγή του αρώματος στο ανοικτό τοπίο ή ως προς άλλους εξωτερικούς παράγοντες. Η αλλαγή στη συμπεριφορά των συλλεκτριών μπορούσε να αποδοθεί μόνο στους χορούς που δήλωναν την κατεύθυνση.

Εικ. 6. Αποτέλεσμα της οριζόντιας τοποθέτησης της κυψέλης. Οι χοροί είναι αποπροσανατολισμένοι. Αρωματισμένα πιάτα με την οσμή της θέσης σίτισης τα επισκέπτονται μεγάλοι αριθμοί συλλεκτριών (μικρές τελείες) προς όλες τις κατευθύνσεις: F, η θέση σίτισης.

Εικ. 7. Η κυψέλη τοποθετημένη ξανά κάθετα μετά το πείραμα της Εικ. 6. Οι χοροί τώρα υποδεικνύουν την κατεύθυνση της θέσης σίτισης. Μέσα σε 10 λεπτά το κύμα των συλλεκτριών στρέφεται προς αυτήν την κατεύθυνση. Οι πτήσεις προς τις τρεις άλλες διευθύνσεις σταματούν

Είναι κατανοητό ότι μερικοί άνθρωποι δεν θα πιστέψουν κάτι τέτοιο. Προσωπικά, επίσης είχα στην αρχή αμφιβολίες και θέλησα να διαπιστώσω αν οι νοήμονες μέλισσες της δικής μου κυψέλης παρατήρησης είχαν ίσως δείξει μιαν ιδιαίτερη συμπεριφορά. Άνοιξα μια συνηθισμένη κυψέλη, σήκωσα μια από τις κηρήθρες και πρόσεξα τους αναμενόμενους χορούς. Περίεργος για το τι θα συνέβαινε, γύρισα την κηρήθρα με τέτοιο τρόπο ώστε η περιοχή του χορού να γίνει οριζόντια με το έδαφος. Η βαρύτητα ως μέσο προσανατολισμού έτσι αποκλείστηκε. Ωστόσο, χωρίς οποιαδήποτεσημάδια αμηχανίας, οι μέλισσες που συνέχισαν να χορεύουν, και με τη φορά του παλμικού χορού, έδειχναν κατευθείαν προς τη θέση σίτισης, ακριβώς όπως δείχνουμε το δρόμο σηκώνοντας το χέρι. Όταν η κηρήθρα τοποθετήθηκε σε ένα περιστρεφόμενο τραπέζι και άρχισε να γυρίζει σαν δίσκος μουσικής, οι χορεύτριες συνέχισαν να προσαρμόζονται στη νέα κατεύθυνση, όπως η βελόνα μιας πυξίδας (13).

Αυτή η συμπεριφορά μπορεί να μελετηθεί εύκολα σε μια οριζόντια κυψέλη παρατήρησης. Είναι βασικά πολύ εύκολο αν θυμηθούμε ότι η κατεύθυνση στον παλμικό χορό σχετίζεται με τη θέση τουήλιου. Κατά τη διάρκεια του παλμικού γύρου στη κηρήθρα , η μέλισσα πρέπει απλά να λάβει την ίδια γωνία με τον ήλιο και την οποία γωνία είχε κατά την πτήση της προς τη θέση συλλογής (Εικ. 8). Ύστερα, όταν οι άλλες συλλέκτριες ρυθμίσουν την πτήση τους στην ίδια αυτή γωνία σε σχέση με τον ήλιο, πετάν στην κατεύθυνση του στόχου.

Εικ. 8. Ο τρόπος υπόδειξης της κατεύθυνσης κατά τη διάρκεια του χορού σε ένα οριζόντιο επίπεδο. Η μέλισσα (δεξιά) κατά τη διάρκεια του παλμικού χορού παίρνει τέτοια θέση ώστε να «βλέπει» τον ήλιο υπό τη γωνία που τον έβλεπε κατά τη διάρκεια της πτήσης της προς τη θέση συλλογής (αριστερά).

Αυτό το είδος της υπόδειξης της κατεύθυνσης δεν είναι κάτι ασυνήθιστο. Συλλέκτριες που επιστρέφουν στην κυψέλη συχνά αρχίζουν να χορεύουνε κοιτώντας τον ήλιο στο οριζόντιο επίπεδο της κυψέλης αν συναντήσουν εκεί μη εργαζόμενες μέλισσες. Η μετάδοση της πληροφορίας μέσω του χορού σε οριζόντιο επίπεδο είναι ευκολότερα κατανοητή σε σχέση με τη μετάθεση της γωνίας που πρέπει να γίνει πάνω στην κάθετη επιφάνεια της κηρήθρας. Φαίνεται επίσης ότι εδώ έχουμε τον αυθεντικό, φυλογενετικά παλιότερο, τύπο της υπόδειξης της κατεύθυνσης. Στην Ινδία ακόμα υπάρχουν διάφορες ποικιλίες του είδουςApis. Ο φοιτητής μου και συνάδελφος, Martin Lindauer, πήγε εκεί για να τις χρησιμοποιήσει για «συγκριτική μελέτη γλώσσας» Η μικρή μέλισσα, Apis florea, βρίσκεται σε ένα πιο πρωτόγονο επίπεδο από τη δική μας μέλισσα και από άλλες ινδικές ποικιλίες. Η αποικία αυτών των μελισσών κτίζει μια μόνο κηρήθρα στην ύπαιθρο πάνω σε ένα κλαρί. Η κηρήθρα έχει μια οριζόντια προέκταση στο πάνω μέρος της που χρησιμεύει σαν πλατφόρμα για την εκτέλεση των χορών. Όταν αυτές οι μέλισσες βρεθούν στην κάθετη επιφάνεια της κηρήθρας, δεν μπορούν να αποδώσουν τη γωνία του ήλιου χορεύοντας και οι παλμικοί τους χοροί αποπροσανατολίζονται (14).

Ας επιστρέψουμε τώρα στις δικές μας μέλισσες και στην παρατήρηση των χορών σε μια οριζόντια κυψέλη. Δεν μπορεί να υπάρξει καμία αμφιβολία ότι η θέση του ήλιου παίζει αποφασιστικό ρόλο στην κατεύθυνση του χορού τους. Ο ήλιος μπορεί να αντικατασταθεί από μια λάμπα σε μια σκοτεινή σκηνή. Αλλάζοντας τη θέση της λάμπας, οι μέλισσες αναγκάζονται να χορεύουν σε οποιαδήποτε επιθυμητή κατεύθυνση. Αλλά υπήρχε ένας μεγάλος γρίφος. Για να αποφευκτεί η υπερθέρμανση κατά τη διάρκεια των περισσότερων πειραμάτων, μια προστατευτική στέγη τοποθετήθηκε πάνω από την κυψέλη παρατήρησης. Οι χορεύτριες δεν μπορούσαν να δουν τον ήλιο. Εντούτοις ο χορός τους ήταν συνήθως σωστός. Ο προσανατολισμός από θερμική υπέρυθρη ακτινοβολία, από διεισδύουσα υπεριώδη ακτινοβολία, καθώς και άλλες εξηγήσεις φαίνονταν πιθανές και έπρεπε να βρεθεί τρόπος να αποκλειστούν- εωσότου παρατήρησα ότι ένα οποιοδήποτε μέρος του ουρανού είναι ισοδύναμο κατά μία έννοια με τον ήλιο. Όταν σύννεφα περνούσαν πάνω από το μέρος του ουρανού που έβλεπαν οι μέλισσες, οι χοροί αμέσως αποπροσανατολίζονταν. Επομένως πρέπει να ήταν σε θέση να «διαβάζουν» τη θέση του ήλιου από τον ουρανό. Η κατεύθυνση της πόλωσης του μπλε φωτός διαφέρει σε σχέση με τη θέση του ήλιου σε ολόκληρη την έκταση του ουρανού. Κατά συνέπεια, για κάποιον που μπορεί να αντιληφθεί την κατεύθυνση της δόνησης, ακόμη και ένα σημείο του ουρανού μπορεί να αποκαλύψει τη θέση του ήλιου από την κατεύθυνση της πόλωσης του μπλε χρώματος. Είναι άραγε οι μέλισσες προικισμένες με αυτήν την ικανότητα;

Το ακόλουθο πείραμα έδωσε μιαν απάντηση: Η κυψέλη παρατήρησης τοποθετήθηκε οριζόντια μέσα σε μια σκοτεινή σκηνή από όπου οι χορεύτριες είχαν θέα μιας μικρής περιοχής του ουρανού. Χόρευαν σωστά στραμμένες προς τη δύση όπου βρισκόταν η θέση σίτισης 200 μέτρα μακριά. Όταν ένα στρογγυλό, περιστρεφόμενο πολωτικό φίλτρο τοποθετήθηκε πάνω από την κηρήθρα με τέτοιο τρόπο ώστε να μην αλλάξει η κατεύθυνση του πολωμένου φωτός από εκείνο το μέρος του ουρανού, οι μέλισσες συνέχισαν να χορεύουν σωστά. Εάν, ωστόσο, γύριζα το φίλτρο δεξιά ή αριστερά, η κατεύθυνση του χορού των μελισσών άλλαζε προς τα δεξιά ή προς τα αριστερά και υπό αντίστοιχες τιμές γωνίας.

Επομένως, οι μέλισσες μπορούν να αντιληφθούν το πολωμένο φως. Ο ουρανός, που στα μάτια μας φαίνεται σαν ένα ομοιόμορφο μπλε χρώμα, είναι χαρακτηριστικά διαμορφωμένος για τις μέλισσες (13, 15).

Χρησιμοποιούν αυτό το γεγονός εκτενώς και, στον προσανατολισμό τους, καθοδηγούνται όχι μόνο από τη θέση του ήλιου αλλά και από τα μοτίβα πόλωσης του ουρανού. Συνεχίζουν επίσης να αναγνωρίζουν τη θέση του ήλιου και αφότου αυτός έχει δύσει ή όταν έχει χαθεί πίσω από τα βουνά. Για ακόμη μια φορά οι μέλισσες είναι για μας θαυμαστές. Αλλά είναι πλέον σαφές ότι τα μυρμήγκια και άλλα έντομα, οι αστακοί, οι αράχνες, ακόμη και τα χταπόδια αντιλαμβάνονται το πολωμένο φως και το χρησιμοποιούν για τον προσανατολισμό, και ότι μεταξύ όλων αυτών των ζώων ο άνθρωπος είναι ο απροίκιστος, μαζί με πολλά άλλα σπονδυλωτά. Από μια άποψη, εντούτοις, οι μέλισσες παραμένουν μοναδικές: Μόνον αυτές χρησιμοποιούν το πολωμένο φως τόσο για τον προσανατολισμό τους όσο και για να κοινωνήσουν στην αποικία τους την κατεύθυνση ενός απόμακρου στόχου (6).

Έτσι η γλώσσα της μέλισσας, που υπέπεσε αρχικά στην αντίληψή μας από τη φυσιολογία της αισθητηριακής αντίληψης, μας έχει οδηγήσει τώρα πίσω σε αυτήν. Έχει επίσης ήδη οδηγήσει σε γενικότερα ερωτήματα προσανατολισμού της στο χρόνο και στο χώρο. Όταν οι μέλισσες χρησιμοποιούν τον ήλιο ως πυξίδα κατά τη διάρκεια των πτήσεών τους καθώς επίσης και για να ενημερώνουν τις συντρόφους τους, μια δυσκολία προκύπτει: Καθώς η ημέρα προχωρά, η θέση του ήλιου αλλάζει, και κάποιος θα φανταζόταν ότι μπορεί να χρησιμεύσει σαν ένας γεωγραφικός δείκτης για μια σύντομη μόνο περίοδο.

Είχα λοιπόν σκεφτεί από καιρό ένα πείραμα του οποίου η εκτέλεση αναβαλλόταν από τον ένα χρόνο στον άλλο λόγω της πεποίθησης ότι δε θα είχε ιδιαίτερα αποτελέσματα. Ωστόσο, τα ξημερώματα μιας φθινοπωρινής ημέρας του 1949, κλείσαμε την είσοδο της κυψέλης μας παρατήρησης που βρισκόταν στο Brunnwinkl στην ακτή του Wolfgangsee, την μεταφέραμε πέρα από τη λίμνη, και την αφήσαμε 5 χιλιόμετρα μακριά σε μια τελείως διαφορετική περιοχή άγνωστη στις μέλισσες (15). Αριθμημένες μέλισσες από αυτήν την αποικία είχαν επισκεφτεί τις προηγούμενες ημέρες μια θέση σίτισης 200 μέτρα δυτικά (Εικ. 9). Από τη γνωστή

Εικ9.κυψέλη παρατήρησης και γραμμή πτήσης αριθμημένων μελισσών στην θέση σίτισης 200 μέτρα δυτικά

Εικ. 10. Η κυψέλη της Εικ. 9 που μεταφέρθηκε σε ένα τοπίο άγνωστο για τις μέλισσες. Μικροί δίσκοι σίτισης με το γνώριμο άρωμα τοποθετήθηκαν 200 μέτρα από την κυψέλη ένας για κάθε σημείο του ορίζοντα. Οι αριθμοί υποδεικνύουν το πλήθος των μελισσών της πειραματικής ομάδας που επισκέφτηκαν τους δίσκου.-



ακτογραμμή της λίμνης και από τους απότομους δασωμένους λόφους οι μέλισσες τώρα βρέθηκαν σε επίπεδα λιβάδια. Δεν θα μπορούσαν να βρουν κανένα από τα γνωστά ορόσημα. Τέσσερις δίσκοι σίτισης με την ίδια μυρωδιά που είχαν στην προηγούμενη θέση σίτισης τοποθετήθηκαν 200 μέτρα από την κυψέλη προς τη δύση, την ανατολή, το βορρά, και το νότο, και έπειτα ανοίχτηκε η είσοδος της κυψέλης. Από τις 29 αριθμημένες μέλισσες που είχαν βοσκήσει προς τη δύση το προηγούμενο απόγευμα στο Brunnwinkl, οι 27 βρήκαν τα κύπελλα μέσα σε 3 ώρες: 5 μέλισσες προς νότο, από 1 μέλισσα προς ανατολή και προς βορρά, αλλά 20 μέλισσες προς τη δύση (Εικ. 10). Κάθε μια συλλέκτρια αιχμαλωτίστηκε κατά την άφιξή της στην κυψέλη ώστε να μην μπορεί να στείλει άλλες μέλισσες έξω με το χορό της. Μόνο ο ήλιος θα μπορούσε να έχει οδηγήσει αυτές που επέστρεφαν. Εντούτοις, ο ήλιος τώρα ήταν νοτιοανατολικά της κυψέλης, ενώ την προηγούμενη ημέρα κατά τη διάρκεια των τελευταίων πτήσεων συλλογής ο ήλιος βρισκόταν στο δυτικό ορίζοντα. Οι μέλισσες διαθέτουν έναν άριστο συγχρονισμό, ένα εσωτερικό ρολόι, θα λέγαμε. Κατά τη διάρκεια προηγούμενων πειραμάτων ταΐζοντας τις μέλισσες μόνο συγκεκριμένες ώρες, αυτές μάθαιναν να φθάνουν εγκαίρως στη θέση σίτισης τη συγκεκριμένη ώρα- ακόμα κι όταν η θέση σίτισης δεν είχε ακόμα ετοιμαστεί. Η παραπάνω δοκιμασία, επαναλαμβανόμενη με πολλές τροποποιήσεις (6, 15, 16), μας έχει τώρα διδάξει πως είναι επίσης εξοικειωμένες με την ημερήσια κίνηση του ήλιου και μπορούν, υπολογίζοντας την ώρα της ημέρας, να χρησιμοποιούν αυτό το αστέρι σαν αληθινή πυξίδα. Η ίδια ανακάλυψη έγινε ταυτόχρονα και ανεξάρτητα από τον Gustav Kramer χρησιμοποιώντας πουλιά (6)

Τα τελευταία χρόνια, ένα παλιό και επίμονο ερώτημα άνοιξε ένα νέο πεδίο εργασίας για τους ερευνητές των μελισσών. Στη συζήτηση για την υπόδειξη της κατεύθυνσης, κράτησα ένα μυστικό. Οι χορεύτριες δεν έδειχναν πάντα σωστά τις πηγές τροφής. Κάποιες ώρες απέκλιναν χαρακτηριστικά προς τα δεξιά ή προς τα αριστερά. Ωστόσο, καμία ανακρίβεια ή τυχαία παραπλάνηση δεν συνέβαινε. Τα λάθη ήταν συνεπή και, όταν καταγράφονταν κάτω από τις ίδιες συνθήκες, ο χρόνος έδινε πάλι τις ίδιες καμπύλες για μια τυπική ημερήσια ρουτίνα. Έτσι μπορούσαν να αντισταθμίσουν, για παράδειγμα, μια διαφορετική θέση της κηρήθρας στο χώρο. Λάθη συνέβαιναν μόνο με τη μετάθεση της γωνίας του χορού. Στους οριζόντιους χορούς δεν υπάρχει «λανθασμένη υπόδειξη της κατεύθυνσης.» Παρατηρήσεις πολλών ετών, που έγιναν από κοινού με το συνάδελφό μου Lindauer, μας οδήγησαν τελικά σε ένα συμπέρασμα που φαινόταν αποδεκτό (6). Εντούτοις, ανασκευάστηκε από τον Lindauer, ο οποίος επέμεινε στα πειράματά του μαζί με το σπουδαστή του H. Martin. Αναγνώρισαν το μαγνητικό πεδίο της γης ως αιτία για τη λανθασμένη ένδειξη της κατεύθυνσης. Αν αυτό καταργηθεί τεχνητά, το λάθος εξαφανίζεται και αλλάζοντας πάλι τεχνητά την κατεύθυνση των μαγνητικών γραμμών, η ένδειξη της κατεύθυνσης άλλαζε αντίστοιχα (17). Η ιδέα ότι το μαγνητικό πεδίο μπορεί να διαδραματίζει κάποιο ρόλο στο μυστηριώδη προσανατολισμό των ζώων είχε απορριφθεί για πολύ καιρό. Κατά τη διάρκεια των τελευταίων ετών ωστόσο έχει επιβεβαιωθεί από νέες παρατηρήσεις, ειδικά στα πουλιά και στα έντομα (18). Τίποτα δεν δείχνει μέχρι τώρα ότι οι μέλισσες, στις μεθοδικές και μεγάλων αποστάσεων πτήσεις τους, χρησιμοποιούν το μαγνητικό πεδίο της γης. Απροσδόκητα, εντούτοις, αποδείχθηκε εξίσου σημαντικό βιολογικά αλλά με έναν διαφορετικό τρόπο. Όταν ένα σμήνος μελισσών χτίζει τις κηρήθρες του σε μια κυψέλη που έχει προετοιμάσει ο μελισσοκόμος, η θέση τους στο χώρο καθορίζεται από τα αναρτημένα ξύλινα πλαίσια. Στη φυσική κατοικία της μέλισσας, όπως η κουφάλα ενός δέντρου για παράδειγμα, δεν υπάρχουν τεχνητά ξύλινα πλαίσια. Ωστόσο, χιλιάδες μέλισσες εργάζονται μαζί, και μέσα σε μια νύχτα πετυχαίνουν να χτίσουν μια κανονική σειρά από παράλληλες κηρήθρες. Κάθε μεμονωμένο έντομο δουλεύει εδώ κι εκεί χωρίς να παίρνει εντολές από κάποιον επιβλέποντα.

Οι μέλισσες προσανατολίζονται από το μαγνητικό πεδίο της γης και όλες θυμούνται τη θέση των κηρηθρών όπως ήταν στην παλιά αποικία. (20).

Ωστόσο, αυτά είναι προβλήματα των οποίων η λύση βρίσκεται σε εξέλιξη, και μπορούμε να περιμένουμε αρκετές εκπλήξεις. Με αυτό δεν εννοώ πως ζητήματα όπως η αντίληψη της κατεύθυνσης του πολωμένου φωτός έχουν λυθεί οριστικά. Αντίθετα: Μια ερώτηση που απαντιέται δημιουργεί συνήθως νέα προβλήματα, και θα ήταν υποκρισία να πούμε πώς υπάρχει κάποτε ένα οριστικό τέλος.

Δεν ήταν δυνατό να παρουσιαστεί παρά μια αποσπασματική περιγραφή σε αυτήν τη διάλεξη και να επισημανθούν μερικά σημαντικά βήματα στην ανάπτυξη της γνώσης μας. Για να επιβεβαιωθούν και να επεκταθούν αυτά, χρειάζεται περισσότερος χρόνος και εργασία από ό,τι ένας μη ειδικός μπορεί να φανταστεί. Η προσπάθεια ενός μόνο ατόμου δεν είναι επαρκής για αυτό. Άνθρωποι βρέθηκαν που με βοήθησαν, και θα ήθελα σε αυτό το σημείο να εκφράσω την ευγνωμοσύνη μου προς αυτούς,πολλοί θα γίνουν μόνιμοι συνεργάτες και φίλοι, αυτό είναι ένας από τους ομορφότερουςκαρπούς της επιστημονικής εργασίας

ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ ΚΑΙ ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ
1. K. von Frisch, Zool. Jahrb. Abt. Allg. Zool. Physiol. Tiere 35, 1 (1914-1915).
2._______________αυτόθι 40, 1 (1923).
3._______________, Experientia 2 No. 10 (1946).
4.
Το όριο της μετάβασης από τον κυκλικό στον παλμικό χορό ποικίλει ανάλογα με τη ράτσα των μελισσών. Σύμφωνα με τον R. Boch [Z. Vergl. Physiol. 40, 289 (1957)], είναι περίπου 50 μέτρα για την Apis mellifica carnica, περίπου 30 μέτρα για την A. mellifica mellifica και την A. mellifica intermissa, περίπου 20 μέτρα για την A. mellifica caucasia και την A. mellifica ligustica, και 7 μέτρα για την A. mellifica fasciala. Το γεγονός ότι η ράτσα που χρησιμοποιήσαμε περισσότερο στα πειράματά μας, η Καρνιολική μέλισσα, έχει το μεγαλύτερο όριο κυκλικού χορού, ήταν προς όφελος των πειραμάτων μας.
5.
K. von Frisch, Osterreich. Zool. Z. 1, I (1946).
6.______________Tanzsprache und Orientienung der Bienen (Springer-Verlag.Berlin,1965) (Αγγλική μετάφραση: The Dance Language Orientation of Bees (Belknap, Cambridge Mass., 1967)]. Περισσότερες αναφορές υπάρχουν σε αυτό το βιβλίο.
7.H. Esch, Z. Vergl. Physiol. 45, 1 (1961); A. M. Wenner, Anim. Behav. 10, 79(19 62).
8.K. von Frisch και R. Jander, Z Vergl. Physiol. 40, 239 (1957).
9.Χρησιμοποιώ τη λέξη «εμείς,» καθώς τα πειράματα στην ύπαιθρο προϋπέθεσαν τέτοια μεγέθη ώστε δεν θα μπορούσαν πλέον να εκτελεστούν χωρίς εκπαιδευμένους βοηθούς.
10.M. I.indauer, Z Vergl. Physiol. 37, 263 (1955).
11.A. M. Wenner, The Bee Language Controversy: An Experience in Science (Educational Programs
Improvement Corp., Boulder, Colo., 1971).
12.K. von Frisch, Anim. Behav. 21, 628 (1973)